Общая характеристика типа Кишечнополостные.

Кишечнополостные – двухслойные животные с радиальной симметрией.

Симметрия . В теле кишечнополостных имеется главная ось, на одном из концов которой находится ротовое отверстие. Через главную ось проходит несколько осей симметрии, по которым располагаются придатки и внутренние органы животного. Такой тип симметрии называется радиальным .

Жизненные формы . Основными жизненными формами кишечнополостных являются полип и медуза.

Тело полипа в общем случае цилиндрическое, на одном конце его находится ротовое отверстие, окруженное различным числом щупалец, а на другом - подошва. Полипы обычно ведут сидячий образ жизни или малоподвижны. Полипы большей частью образуют колонии.

Тело медузы имеет вид правильного зонтика или колокола, на нижней, вогнутой стороне которого расположено ротовое отверстие. По краю зонтика и иногда вокруг рта имеются щупальца или лопасти. Медузы ведут, как правило, подвижный образ жизни и не образуют колоний.

Разные виды кишечнополостных либо существуют в виде только одной из этих жизненных форм (медуза или полип), либо на протяжении своего жизненного цикла проходят обе стадии.

Систематика. В типе кишечнополостных выделяют три класса:

Гидроидные (гидры, обели, полиподиум, сифонофоры);

Сцифоидные (медузы аурелии, корнероты, цианеи, морские осы);

Коралловые (черный и красный кораллы, акропоры, фунгии, актинии, альциониумы).

Всего насчитывается 9000 современных видов кишечнополостных.

Размеры тела кишечнополостных варьируют в широких пределах. Одни виды полипов во взрослом состоянии не превышают нескольких миллиметров, тогда как некоторые актинии могут достигать 1 метра в поперечнике. У медуз диаметр зонтика может быть от 2 мм до 2 метров. К тому же щупальца некоторых медуз могут растягиваться до 30 м.

Движение . Полипы малоподвижны. Они могут изгибать тело, сокращаться, двигать щупальцами. Гидры могут «шагать», подобно гусеницам-землемеркам (личинкам бабочек-пядениц). Актинии могут медленно ползти на своей подошве.

Медузы активно передвигаются путем сокращения зонтика. Большую роль играют так же морские течения, переносящие медуз на большие расстояния.

Строение тела. Как уже говорилось, кишечнополостные являются двухслойными животными. Стенка тела их состоит из двух клеточных слоев – эктодермы (наружного) и энтодермы (внутреннего). Между ними находится мезоглея – слой бесструктурного студенистого вещества. Единственная полость в теле кишечнополостных – кишечная, или гастральная .

Эктодерма представлена однослойным плоским, кубическим или цилиндрическим эпителием . Помимо обычных эпителиальных клеток в состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клетки, основание которых вытянуто в продольном направлении сократимое (мышечное) волокно. У некоторых кораллов мышечные волокна обособляются от эпителия и залегают под ним либо погружаются в слой мезоглеи, образуя самостоятельную мышечную систему. Между эпителиальными клетками имеются интерстициальные клетки, дающие начало различным клеточным элементам эктодермы. Характерной чертой кишечнополостных является наличие в эктодерме щупалец так называемых стрекательных клеток . Каждая такая клетка содержит капсулу, в которую впячена спирально свернутый длинный полый отросток – стрекательную нить. Снаружи клетки имеется чувствительный волосок, при раздражении которого стрекательная нить резко выворачивается, распрямляется и вонзается в тело добычи или врага. При этом из капсулы изливается ядовитый секрет, вызывающий паралич мелких животных, а также чувство жжения у крупных.

Энтодерма . Эпителий, выстилающий гастральную полость, состоит из жгутиковых клеток. Часть этих клеток носит характер эпителиально-мускульных , однако мускульные отростки располагаются в поперечном направлении, образуя в совокупности, слои кольцевых волокон. Клетки эктодермального эпителия способны образовывать псевдоподии, с помощью которых захватывают пищевые частицы. Имеются также и железистые клетки.

Мезоглея. У полипов мезоглея развита слабо (за исключением кораллов), а у медуз этот слой достигает значительной толщины. В мезоглее содержится некоторое количество эктодермальных клеток, принимающих участие в образовании скелета.

Скелетные образования. Скелет имеют только полипы. У гидроидных полипов тело покрыто тонкой хитиновой текой – плотной оболочкой, которая выполняет защитную функцию. У большинства видов кораллов скелет известковый, иногда – роговой. Развитие скелета может варьировать от отдельных спикул, разбросанных в мезоглее, до мощных камнеподобных образований разных размеров и формы (у мадрепоровых кораллов). Эти скелеты – производное эктодермы.

Образование скелета у кораллов в большой мере обусловлено присутствием в теле полипов симбиотических водорослей . Рассмотрим химические реакции, которые протекают при образовании известкового скелета. Исходные вещества – ионы кальция и двуокись углерода – содержатся в морской воде в достаточном количестве.

Углекислый газ, растворяясь в воде, образует очень нестойкую угольную кислоту:

Н 2 О + СО 2 ↔ Н 2 СО 3 , которая тут же диссоциирует на ионы:

Н 2 СО 3 ↔ Н + + НСО 3 - .

При взаимодействии ионов Са и НСО 3 образуется гидрокарбонат кальция:

Са ++ + 2 НСО 3 - ↔ Са (НСО 3) 2 . Это вещество растворимо в воде, но и оно не прочно и легко превращается в нерастворимый карбонат кальция:

Са (НСО 3) 2 ↔ Са СО 3 ↓ + Н 2 О + СО 2.

При избытке СО 2 эта реакция сдвигается влево и образуется растворимый гидрокарбонат. При уменьшении концентрации СО 2 реакция сдвигается вправо и выпадает осадок извести.

Водоросли, живущие в теле полипов, постоянно изымают из тканей кишечнополостных углекислый газ для процесса фотосинтеза, постоянно создавая пониженную концентрацию СО 2 . Такие условия благоприятствуют образованию нерастворимого карбоната кальция и постройке полипами мощного скелета.

Пищеварительная система и питание. Пищеварительная система представлена гастральной полостью. Большинство кишечнополостных – хищники. Добычу, убитую или оглушенную стрекательными клетками, они подносят щупальцами к ротовому отверстию и заглатывают.

У гидроидных полипов гастральная полость имеет вид простого мешка, который сообщается с окружающей средой ротовым отверстием. Различные мелкие животные, попадающие в гастральную полость, чаще всего поглощаются клетками энтодермы (внутриклеточное пищеварение ). Более крупная добыча может быть переварена ферментами, выделяемыми железистыми клетками. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.

У коралловых полипов гастральная полость разделена в продольном направлении септами, что увеличивает площадь энтодермы. Кроме того, внутрь пищеварительной полости у кораллов вдается эктодермальная глотка.

Как уже говорилось, рифообразующие кораллы вступают в симбиотические отношения с определенным видом одноклеточных водорослей, которые поселяются в энтодермальном слое. Эти растения, получая от полипа углекислый газ и продукты обмена, снабжают его кислородом и рядом органических веществ. Сами водоросли полипами не перевариваются. В нормальных условиях такой симбиоз дает возможность полипам длительное время обходиться без поступления органических веществ из окружающей среды.

У медуз гастральная полость образована в общем случае желудком, расположенным в центральной части зонтика, отходящими от желудка радиальными каналами и кольцевым каналом, идущим по краю зонтика. Радиальных каналов у гидромедуз чаще всего 4, а у сцифомедуз – 16. Весь комплекс каналов образует так называемую гастроваскулярную систему .

Нервная система . У полипов нервная система диффузного типа . Отдельные нервные клетки, расположенные у основания эпителия эктодермы и энтодермы, соединены своими отростками в нервную сеть. Ротовое отверстие и подошва полипов окружено более густой нервной сетью.

У медуз нервная система более концентрирована, чем у полипов, что связано с подвижным образом жизни.

У гидроидных медуз скопления нервных клеток находится по краю зонтика. Сами клетки и их отростки формируют двойное нервное кольцо. Наружное кольцо выполняет чувствительные функции, а внутреннее кольцо – двигательные.

У сцифоидных медуз нервное кольцо выражено слабее, но у основания ропалий (краевых чувствительных телец) имеются скопления нервных клеток, которые можно назвать ганглиями.

Органы чувств . В связи с малоподвижным образом жизни у полипов специальных органов чувств нет . Имеются лишь отдельные чувствительные (осязательные) клетки, которые расположены большей частью около ротового отверстия.

У медуз так же имеются чувствительные клетки, однако имеются и специальные органы чувств – зрения, равновесия и обоняния.

По краю зонтика располагаются органы зрения - глаза , различные по строению. У гидроидных медуз глазки лежат поодиночке, а у сцифоидных медуз глаза находятся на ропалиях – чувствительных краевых тельцах. Причем один ропалий может нести сразу несколько глаз различной степени сложности.

В связи с подвижным образом жизни у медуз появились органы равновесия – статоцисты. Они представляют собой пузырек, выстланный изнутри чувствительными клетками. Внутри пузырька находится известковое тельце – статолит. В зависимости от положения медузы в пространстве статолит раздражает определенный участок стенки пузырька. Имеются и другие типы строения статоцистов. Помимо этого, статоцисты способны улавливать и вибрации воды, так что их можно назвать и органами слуха. У гидроидных медуз органы равновесия располагаются по краю зонтика в количестве 4-80 у разных видов.

У сцифоидных медуз имеются также и обонятельные ямки – органы химического чувства.

У сцифоидных все органы чувств располагаются на 8 ропалиях – видоизмененных щупальцах.

Дыхание. Газообмен у кишечнополостных происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа. У крупных видов (кораллов) на глотке имеются сифоноглифы, выстланные мерцательным эпителием. Клетки, снабженные ресничками, постоянно осуществляют поступление свежей воды в кишечную полость животного. Многие полипы, как уже говорилось, перешли к симбиозу с водорослями, снабжающими кишечнополостных кислородом и освобождающими от углекислого газа.

Половые органы. У полипов специальные половые органы отсутствуют. Половые клетки закладываются либо в эктодерме, либо в энтодерме. В первом случае гаметы выходят через разрыв эктодермы, во втором – сначала попадают в гастральную полость, а затем – через рот наружу. Среди полипов есть гермафродиты (гидры), так и раздельнополые (кораллы).

У медуз , которые почти всегда раздельнополы, имеются половые железы.

У гидромедуз они формируются в эктодерме нижней стороны зонтика под радиальными каналами, реже – на ротовом хоботке. Число гонад соответствует числу радиальных каналов. Гаметы выходят через разрывы желез.

У сцифоидных медуз гонады энтодермального происхождения. Они формируются в карманах желудка. Гаметы сначала попадают в гастральную полость, а затем – в окружающую среду.

Размножение. Кишечнополостные размножаются как бесполым, так и половым путем.

Бесполое размножение чаще всего протекает путем почкования . Этот путь характерен для полипов, а у медуз встречается редко. У одиночных полипов на теле появляется почка, которая постепенно формирует щупальца и ротовое отверстие и затем отрывается от материнского организма. У колониальных гидроидов и кораллов дочерняя особь не отрывается от материнской, что и приводит к образованию колоний.

Колониальные гидроидные полипы не способны к половому размножению, поэтому они отпочковывают и половые особи – медуз. Медузы формируются либо на оси колонии, либо на специальных выростах – бластостилях.

Другой способ бесполого размножения – стробиляция , когда полип на определенной стадии начинает перешнуровываться в поперечном направлении несколько раз и из каждой части формируется маленькая медузка. На образование медузок расходуется практически все тело полипа. Этот способ характерен для сцифоидных медуз.

Таким образом, происходит смена полипоидного бесполого и медузоидного полового поколений. При этом у гидроидов преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных – медузоидное. У кораллов медузоидное поколение отсутствует.

У ряда гидроидов медузы не отрываются от колонии, а у некоторых медуза редуцируется до состояния «полового мешка» - споросарка.

Очень интересны сифонофоры , представляющие собой огромную колонию, состоящую из организмов различного строения. Каждая колония имеет пневматофор – пузырь с воздухом, поддерживающий сифонофор на поверхности воды.

Половое размножение характерно для всех медуз, всех кораллов и некоторых гидроидных полипов. В половом процессе участвуют гаплоидные клетки – гаметы, которые копулируют либо в окружающей среде, либо в организме кишечнополостного. Яйцо претерпевает полное равномерное дробление. Гаструляция бластулы чаще всего происходит путем иммиграции, реже – инвагинации. В дальнейшем формируется двухслойная личинка – планула, покрытая ресничками и ведущая подвижный образ жизни. Для таких малоподвижных животных, как кораллы (не имеющих медузоидного поколения), планула – единственная расселительная стадия. Из планулы всегда формируется полип, отпочковывающий от себя в дальнейшем либо только полипов (кораллы), либо полипов и медуз (гидроидные), либо только медуз (сцифоидные). Таким образом, развитие подавляющего большинства кишечнополостных идет с метаморфозом. Иногда из яйца сразу формируется полип (например, у гидры).

Регенерация. Кишечнополостные обладают высокой способностью к регенерации. Опыты по изучению этого явления у гидры были поставлены еще в 1740 году Трамбле. Оказалось, что животное может регенерировать из 1/200 части.

Происхождение. Вероятнее всего предками кишечнополостных были свободноплавающие организмы типа паренхимеллы , которую описал И.И. Мечников. Эти гипотетические организмы были лишены скелета и поэтому не могли сохраниться в ископаемом состоянии.

Древнейшие находки кишечнополостных – скелеты кораллов – относятся к кембрийскому периоду (около 600 млн. лет назад). При этом сохранились не только отдельные отпечатки, но и целые окаменевшие рифы. Известны также немногочисленные отпечатки медуз и гидроидов. Всего известно более 20000 видов ископаемых кишечнополостных.

Значение . В природе кишечнополостные, являясь хищниками и в то же время пищей для других животных, участвуют в сложных пищевых цепях морских биоценозов. Кораллы имеют большое геохимическое значение, образуя мощные слои известковых пород. Все время своего существования кораллы принимают участие в образовании островов. Рифы являются уникальными биоценозами, где обитает огромное число видов животных.

Практическая значимость современных кишечнополостных животных невелика.

Кораллы (особенно красный и черный) используются в качестве украшений. Их добывают в большом количестве в основном кустарным способом. На крупных рифах сбор кораллов запрещен.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В наших морях к таким относится небольшая дальневосточная медуза-крестовичок, обитающая зарослях морских растений и крупный черноморский корнерот, часто встречающийся у побережья. Яд крестовичка иногда оказывается смертельным. Самая опасная медуза - морская оса – обитает у побережья Австралии. Прикосновение к этому животному вызывает сильнейшую боль и шок. Многие люди гибли при встрече с ней.

В Китае и некоторых других странах в пищу употребляют специально приготовленных медуз-ропилем. Там существует специальный промысел.

Тело многоклеточных животных состоит из большого числа клеток, разнообразных по строению и функциям, утративших свою самостоятельность, поскольку они составляют единый, целостный организм.

Многоклеточные организмы можно подразделить на две большие группы. Беспозвоночные животные – это двухслойные животные с лучевой симметрией, тело которых образовано двумя тканями: эктодермой, покрывающей тело снаружи, и эндодермой, образующей внутренние органы – губки и кишечно-полостные. К относятся также плоские, круглые, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и иглокожие двусторонне-симметричные и радиальные трехслойные организмы, у которых помимо экто- и эндодермы имеется и мезодерма, в процессе индивидуального развития дающая начало мышечным и соединительным тканям. Ко второй группе – принадлежат все животные, имеющие осевой скелет: хорду или позвоночный столб.

Многоклеточные животные

Кишечнополостные. Гидра пресноводная.

Строение – Лучевая симметрия, эктодерма, эндодерма, подошва, щупальца.
Движение – Сокращение кожно-мускульных клеток, прикрепление подошвой к субстрату.
Питание – Щупальца ротовая полость кишечник полость с пищеварительными клетками. Хищник. Убивает ядом стрекательных клеток.
Дыхание – Растворенный в воде кислород проникает через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Половое: яйцевые клетки + сперматозоиды = яйцо. Бесполое: почкование.
Кровеносная система – Нет.
Выделение – Остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.
Нервная система – Нервное сплетение из нервных клеток.

Плоские черви. Белая планария.

Круглые черви. Аскарида человеческая.

Кольчатые черви. Дождевой червь.

Строение – Вытянутая червеобразная снаружи слизистая кожа, внутри расчлененная полость тела, длина 10–16 см, 100–180 члеников.
Движение – Сокращение кожно-мускульного мешка, слизь, упругие щетинки.
Питание – Рот глотка пищевод зоб желудок кишка анальное отверстие. Питается частичками свежих или разлагающихся растений.
Дыхание – Диффузия кислорода через всю поверхность тела.
Размножение – Гермафродиты. Обмен спермой слизь с яйцами кокон молодые черви.
Кровеносная система – Замкнутая кровеносная система: капилляры кольцевые сосуды главные сосуды: спинной и брюшной.
Выделение – Полость тела метанефридии (воронка с ресничками) каналец выделительная пара.
Нервная система – Нервы нервные узлы нервная цепочка окологлоточное кольцо. Чувствительные клетки в коже.

Мягкотелые. Моллюски. Прудовик обыкновенный.

Строение – Мягкое, заключенное в винтообразную раковину тело = туловище + нога.
Движение – Мускулистая нога.
Питание – Рот глотка язык с зубчиками = терка желудок кишечник, печень анальное отверстие.
Дыхание – Дыхательное отверстие. Легкое.
Размножение – Гермафродиты. Оплодотворение перекрестное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Легкое сердце сосуды полость тела.
Выделение – Почка.
Нервная система – Окологлоточное скопление узлов нервы.

Членистоногие. Ракообразные. Речной рак.

Строение – + брюхо.
Движение – Четыре пары ходильных ног, для плавания 5 пар брюшных ног + хвостовой плавник.
Питание – рот челюсти, глотка, пищевод, желудок, отдел с хитиновыми зубами, цедильный аппарат, кишечник, пищ. железа – анальное отверстие.
Дыхание – жабры.
Размножение – Раздельнополые. Икра на ножках брюшка до вылупления. При росте характерна линька хитина. Есть личиночная стадия науплиус.
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела.
Выделение – Железы с выводным каналом у основания усиков.
Нервная система – Окологлоточное кольцо = надглоточный и подглоточный узел, брюшная нервная цепочка. Орган осязания и обоняния – основание коротких усиков. Органы зрения – два сложных глаза.

Членистоногие. Паукообразные. Паук-крестовик.

Строение – Головогрудь + брюшко.
Движение – Четыре пары ног, на брюхе 3 пары паутинных бородавок, паутинные железы для плетения ловчей сети.
Питание – Рот = челюсти с ядом и ногощупальца. Яд – предварительное переваривание вне организма. Пищевод – желудок, кишка, анальное отверстие.
Дыхание – В брюшке пара легочных мешков со складками. Два пучка трахей дыхательные отверстия.
Размножение – Раздельнополые. Яйца в коконе – молодые паучки
Кровеносная система – Незамкнутое. Сердце – сосуды – полость тела
Выделение – Мальпишевы сосуды
Нервная система – Пары ганглиев + брюшная цепочка. Органы зрения – простые глазки.

Членистоногие. Насекомые. Майский жук.

Строение – Голова + грудь + брюшко (8 сегментов)
Движение – 3 пары ног с жесткими коготками, пара крыльев, пара надкрыльев
Питание – Рот = верхняя губа + 4 челюсти + нижняя губа пищевод, желудок с хитиновыми зубцами, кишечник, анальное отверстие
Дыхание – Дыхальца на сегментах брюшка трахеи все органы и ткани
Размножение – Самки: яичники яйцеводы семяприемник.
Самцы: 2 семенника, семяпроводы, канал, превращение полное.
Кровеносная система – Незамкнутая. Сердце с клапанами сосуды полость тела.
Выделение – Мальпишевы сосуды в полости тела, жировое тело.
Нервная система – Окологлоточное кольцо + брюшная цепочка. Головной мозг. 2 сложных глаза, органы обоняния – 2 усика с пластинками на конце.

Иглокожие.

Строение – Звездообразная, шаровидная или человекообразная форма тела. Недоразвитый скелет. Два слоя покровов – наружный – однослойный, внутренний – волокнистая соединительная ткань с элементами известкового скелета.
Движение – Движутся медленно с помощью конечностей, развита мускулатура.
Питание – Ротовое отверстие короткий пищевод кишка анальное отверстие.
Дыхание – Кожные жабры, покровы тела при участии воднососудистой системы.
Размножение – Два кольцевых сосуда. Один окружает рот, другой анальное отверстие. Есть радиальные сосуды.
Кровеносная система – Специальных нет. Выделение происходит через стенки каналов воднососудистой системы.
Выделение – Половые органы имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются гермафродиты. Развитие происходит с ряжом сложных превращений. Личинки плавают в толще воды, в процессе метаморфоза животные приобретают радиальную симметрию.
Нервная система – Нервная система имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу людей тела.

Кишечнополостные - первые двухслойные древние животные, имеющие радиальную симметрию, кишечную (гастральную) полость и ротовое отверстие. Обитают в воде. Встречаются сидячие формы (бентос) и плавающие (планктон), что особенно хорошо выражено у медуз. Хищники, питающиеся мелкими рачками, мальками рыб, водными насекомыми.

Значительную роль в биологии южных морей играют коралловые полипы, образующие рифы и атоллы, которые служат убежищами и нерестилищами для рыб; в то же время они создают опасность для кораблей.

Крупные медузы употребляются в пищу людьми, но они же наносят серьезные ожоги купающимся. Известняк рифов используют для украшений и как строительный материал. Однако, разрушая рифы, человек уменьшает рыбные богатства. Наиболее известные рифы в южных морях - вдоль берегов Австралии, у Зондских островов, в Полинезии.

Кишечнополостные - древнейший тип примитивных двуслойных многоклеточных животных. Лишены настоящих органов. Их изучение имеет исключительное значение для понимания эфолюции животного мира: древние виды этого типа были прародителями всех высших многоклеточных животных.

Кишечнополостные - преимущественно морские, реже пресноводные животные. Многие из них прикрепляются к подводным предметам, другие медленно плавают в воде. Прикрепленные формы обычно имеют бокаловидную форму и называются полипами. Нижним концом тела они прикрепляются к субстрату, на противоположном конце находится рот, окруженный венчиком щупалец. Плавающие формы обычно имеют вид колокола или зонтика и называются медузами.

Тело кишечнополостных имеет лучевую (радиальную) симметрию. Через него можно провести две или несколько (2, 4, 6, 8 и больше) плоскостей, делящих организм на симметричные половины. В теле, которое можно сравнить с двуслойным мешком, развита лишь одна полость - гастральная, выполняющая роль примитичного кишечника (отсюда название типа). Она сообщается с наружной средой единственным отверстием, которое функционирует как ротовое и анальное. Стенка мешка состоит из двух клеточных слоев: наружного или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между клеточными слоями залегает бесструктурное вещество. Оно образует либо тонкую опорную пластинку, либо широкий слой студенистой мезоглеи. У многих кишечнополостных (например, медуз) от гастральной полости отходят каналы, образующие вместе с желудочной полостью сложную гастроваскулярную (желудочно-сосудистую) систему.

Клетки тела кишечнополостных дифференцированы.

• Клетки эктодермы представлены несколькими типами:
  • покровные (эпителиальные) клетки - образуют покров тела, выполняют защитную функцию

    Эпителиально-мышечные клетки - у низших форм (гидроидные) покровные клетки имеют вытянутый параллельно поверхности тела длинный отросток, в цитоплазме которого развиты сократительные волоконца. Совокупность таких отростков образует слой мускульных образований. Эпителиально-мышечные клетки совмещают функции защитного покрова и двигательного аппарата. Благодаря сокращению или расслаблению мускульных образований гидра может сжиматься, утолщаться или суживаться, вытягиваться, изгибаться в сторону, прикрепляться к другим участкам стеблей и таким образом медленно передвигаться. У высших кишечнополостных мышечная ткань обособляется. У медуз имеются мощные пучки мышечных волокон.

  • нервные клетки звездчатой формы. Отростки нервных клеток сообщаются между собой, образуя нервное сплетение, или диффузную нервную систему.
  • промежуточные (интерстициальные) клетки - восстанавливают поврежденные участки тела. Из промежуточных клеток могут образовываться покровно-мускульные, нервные, половые и другие клетки.
  • стрекательные (крапивные) клетки - расположены среди покровных клеток поодиночке или группами. Они имеют особую капсулу, в которой лежит закрученная спирально стрекательная нить. Полость капсулы заполнена жидкостью. На наружной поверхности стрекательной клетки развит тонкий чувствительный волосок - книдоциль. При касании мелкого животного волосок отклоняется, а стрекательная нить выбрасывается наружу и распрямляется, по ней в тело добычи поступает парализующий яд. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. Возобновляются стрекательные клетки за счет недифференцированных интерстициальных клеток, лежащих в эктодерме.
• Клетки энтодермы выстилают гастральную (кишечную) полость и выполняют в основном функцию пищеварения. К их числу относятся
  • железистые клетки, выделяющие в гастральную полость пищеварительные ферменты
  • пищеварительные клетки, обладающие фагоцитарной функцией. Пищеварительные клетки (у низших форм) также имеют отростки, в которых развиты сократительные волоконца, ориентированные перпендикулярно по отношению к аналогичным образованиям покровно-мускульных клеток. От эпителиально-мускульных клеток в сторону кишечной полости направлены жгутики (по 1-3 от каждой клетки) и могут образовываться выросты, напоминающие ложные ножки, которые захватывают мелкие пищевые частицы и внутриклеточно переваривают их в пищеварительных вакуолях. Таким образом, у кишечнополостных совмещается свойственное простейшим внутриклеточное пищеварение с характерным для высших животных кишечным пищеварением.

Нервная система примитивна. В обоих клеточных слоях имеются особые чувствительные (рецепторные) клетки, воспринимающие внешние раздражения. От их базального конца отходит длинный нервный отросток, по которому нервный импульс достигает многоотростчатых (мультиполярных) нервных клеток. Последние расположены поодиночке, не образуют нервных узлов, но связаны друг с другом своими отростками и составляют нервную сеть. Такая нервная система носит название диффузной.

Половые органы представлены только половыми железами (гонадами). Размножение происходит половым путем и бесполым (почкование). Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений: полипы, размножаясь почкованием, дают как новые полипы, так и медуз. Последние, размножаясь половым путем, дают поколение полипов. Такое чередование полового размножения с вегетативным называют метагенезом [показать] .

Метагенез встречается у многих кишечнополостных. Например, широкоизвестная черноморская медуза - аурелия - размножается половым путем. Возникающие в ее теле сперматозоиды и яйцеклетки выделяются в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются особи бесполого поколения - полипы аурелии. Полип растет, его тело удлиняется, а затем делится поперечными перетяжками (стробиляция полипа) на ряд особей, имеющих вид сложенных в стопку блюдец. Эти особи отделяются от полипа и превращаются в медуз, размножающихся половым путем.

В систематическом отношении тип разделен на два подтипа: стрекающие (Cnidaria) и нестрекающие (Acnidaria). Стрекающих известно около 9000 видов, нестрекающих - всего 84 вида.

ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Кишечнополостные, названные стрекающими, обладают стрекательными клетками. К ним относятся классы: гидроидные (Hydrozoa), сцифоидные (Scyphozoa) и коралловые полипы (Anthozoa).

Класс гидроидные (Hydrozoa)

Отдельная особь имеет форму либо полипа, либо медузы. Кишечная полость полипов лишена радиальных перегородок. Половые железы развиваются в эктодерме. Около 2800 видов обитает в море, но имеется несколько пресноводных форм.

• Подкласс Гидроиды (Hydroidea) - колонии донные, приросшие. У некоторых неколониальных видов полипы способны плавать у поверхности воды. В пределах каждого вида все особи медузоидного строения одинаковы.
  • Отряд Лептолиды (Leptolida) - имеются особи и полипоидного и медузоидного происхождения. Преимущественно морские, очень редко пресноводные организмы.
  • Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia) - ствол и ветви колонии известковые, часто окрашены в красивый желтоватый, розовый или красный цвет. Медузоидные особи недоразвиты и погружены в глубь скелета. Исключительно морские организмы.
  • Отряд Хондрофоры (Chondrophora) - колония состоит из плавающего полипа и прикрепленных к нему медузоидных особей. Исключительно морские животные. Ранее причислялись к подклассу сифонофор.
  • Отряд Тахилиды(Trachylida) - исключительно морские гидроидные, имеющие форму медузы, полипов нет.
  • Отряд Гидры (Hydrida) - одиночные пресноводные полипы, медуз не образуют.
• Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) - плавающие колонии, в состав которых входят полипоидные и медузоидные особи разнообразного строения. Обитают исключительно в море.

Пресноводный полип гидра (Hydra) - типичный представитель гидроидных, а вместе с тем и всех стрекающих. Несколько видов этих полипов широко распространено в прудах, озерах и небольших реках.

Гидра - маленькое, длиной около 1 см, буровато-зеленое животное с цилиндрической формой тела. На одном ее конце находится рот, окруженный венчиком очень подвижных щупалец, которых у различных видов бывает от 6 до 12. На противоположном конце находится стебель с подошвой, служащей для прикрепления к подводным предметам. Полюс, на котором расположен рот, называется оральным, противоположный - аборальным.

Гидра ведет сидячий образ жизни. Прикрепившись к подводным растениям и свешиваясь в воду ротовым концом, она стрекательными нитями парализует проплывающую мимо добычу, захватывает ее щупальцами и засасывает в гастральную полость, где происходит пищеварение под действием ферментов железистых клеток. Питаются гидры преимущественно мелкими рачками (дафниями, циклопами), а также инфузориями, малощетинковыми червями и мальками рыб.

Пищеварение . Под действием ферментов железистых клеток энтодермы, выстилающей гастральную полость, тело захваченной добычи распадается на мелкие частички, которые захватываются клетками, имеющими псевдоподии. Одни из этих клеток находятся на своем постоянном месте в энтодерме, другие (амебоидные) подвижны и перемещаются. В этих клетках завершается переваривание пищи. Следовательно, у кишечнополостных существуют два способа пищеварения: наряду с более древним, внутриклеточным появляется внеклеточный, более прогрессивный способ переработки пищи. В дальнейшем в связи с эволюцией органического мира и пищеварительной системы внутриклеточное пищеварение потеряло значение в акте питания и усвоения пищи, но способность к нему сохранилась в отдельных клетках у животных, стоящих на всех ступенях развития вплоть до самых высших, и человека. Эти клетки, открытые И. И. Мечниковым, получили название фагоцитов.

В связи с тем что гастральная полость заканчивается слепо и анальное отверстие отсутствует, рот служит не только для приема пищи, но и для удаления непереваренных остатков пищи. Гастральная полость выполняет функцию сосудов (перемещение питательных веществ по телу). Распределение веществ в ней обеспечивается движением жгутиков, которыми снабжены многие энтодермальные клетки. Той же цели служат сокращения всего тела.

Дыхание и выделение осуществляются путем диффузии как эктодермальными, так и энтодермальными клетками.

Нервная система . Нервные клетки образуют сеть по всему телу гидры. Эта сеть получила название первичной диффузной нервной системы. Особенно много нервных клеток вокруг рта, на щупальцах и подошве. Таким образом, у кишечнополостных появляется простейшая координация функций.

Органы чувств . Не развиты. Осязание всей поверхностью, особенно чувствительны щупальца (чувствительные волоски), выбрасывающие стрекательные нити, убивающие добычу.

Передвижение гидры осуществляется за счет поперечных и продольных мышечных волокон, включенных в эпителиальные клетки.

Регенерация гидры – восстановление целостности организма гидры после его повреждения или утраты его части. Поврежденная гидра восстанавливает утраченные части тела не только после того, как её разрезали пополам, но даже в том случае, если её разделили на огромное количество частей. Новое животное способно вырасти из 1/200 части гидры, фактически из крупинки восстанавливается целостный организм. Поэтому регенерацию гидры часто называют дополнительным способом размножения.

Размножение . Гидра размножается бесполым и половым путем.

В течение лета гидра размножается бесполым путем - почкованием. В средней части ее тела находится пояс почкования, на котором образуются бугорки (почки). Почка вырастает, на ее вершине образуется рот и щупальце, после чего почка перешнуровывается у основания, отделяется от тела матери и начинает жить самостоятельно.

С приближением холодов осенью в эктодерме гидры из промежуточных клеток образуются половые клетки - яйца и сперматозоиды. Яйца находятся ближе к основанию гидры, сперматозоиды развиваются в бугорках (мужских гонадах), расположенных ближе к ротовому отверстию. Каждый сперматозоид имеет длинный жгутик, с помощью которого плавает в воде, достигает яйца и оплодотворяет его в теле матери. Оплодотворенное яйцо начинает делиться, покрывается плотной двойной оболочкой, опускается на дно водоема и там перезимовывает. Поздней осенью взрослые гидры погибают. Весной из перезимовавших яиц развивается новое поколение.

Колониальные полипы (например, колониальный гидроидный полип Obelia geniculata) обитают в морях. Отдельная особь колонии, или так называемый гидрант, по своему строению походит на гидру. Стенка его тела, так же как и гидры, состоит из двух слоев: энтодермы и эктодермы разделённых желеподобной бесструктурной массой, называемой мезоглеей. Тело колонии представляет собой ветвистый ценосарк, внутри которого находятся отдельные полипы, связанные между собой выростами кишечной полости в единую пищеварительную систему, что позволяет распределять пищу, захваченную одним полипом, между членами колонии. Снаружи ценосарк покрыт твёрдой оболочкой - перисарком. Около каждого гидранта эта оболочка образует расширение в виде бокальчика - гидротеку. В расширение может втягиваться при раздражении венчик щупалец. Ротовое отверстие каждого гидранта находится на выросте, вокруг которого располагается венчик щупалец.

Размножаются колониальные полипы бесполым путем - почкованием. При этом особи, развившиеся на полипе, не отрываются, как у гидры, а остаются связанными с материнским огранизмом. Взрослая колония имеет вид кустика и состоит в основном из двух видов полипов: гастрозоидов (гидрантов), которые обеспечивают добывание пищи и защиту колонии стрекательными клетками на щупальцах, и гонозоидов, которые отвечают за размножение. Есть также полипы, специализированные для выполнения защитной функции.

Гонозоид представляет собой вытянутые в длину палочковидные образования с расширением наверху, не имеющие ротового отверстия и щупалец. Такая особь не может питаться самостоятельно, она получает пищу от гидрантов через гастральную систему колонии. Называется такое образование бластостилем. Скелетная оболочка дает вокруг бластостиля бутылкообразное расширение - гонотеку. Все это образование в целом носит название гонангия. В гонангии, на бластостиле, путем почкования образуются медузы. Они отпочковываются от бластостиля, выходят из гонангия и начинают вести свободный образ жизни. По мере роста медузы в ее гонадах формируются половые клетки, которые выделяются во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение.

Из оплодотворенной яцеклетки (зиготы) формируется бластула, при дальнейшем развитии которой формируется свободно плавающая в воде, покрытая ресничками двухслойная личинка - планула. Планула оседает на дно, прикрепляется к подводным предметам и продолжая расти дает начало новому полипу. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Гидроидные медузы имеют форму колокола или зонтика, из середины вентральной поверхности которого свешивается хобот (ротовой стебелек) с ротовым отверстием на конце. По краю зонта расположены щупальцы, имеющие стрекательные клетки и клейкие подушечки (присоски), служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от которого отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы (кольцевой канал кишечника). Мезоглея развита значительно лучше, чем у полипа, и составляет основную массу тела. Этим обусловлена большая прозрачность тела. Способ движения медузы "реактивный", этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая "парусом".

В связи со свободным образом жизни нервная система у медуз развита лучше, чем у полипов, и, кроме диффузной нервной сети, имеет скопления нервных клеток по краю зонтика в виде кольца: наружного - чувствительного и внутреннего - двигательного. Здесь же расположены органы чувств, представленные светочувствительными глазками и статоцистами (органами равновесия). Каждый статоцист состоит из пузырька с известковым тельцем - статолитом, расположенным на упругих волокнах, идущих от чувствительных клеток пузырька. Если положение тела медузы в пространстве изменяется, происходит смещение статолита, которое воспринимается чувствительными клетками.

Медузы раздельнополы. Их гонады располагаются под эктодермой, на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами или в области ротового хоботка. В гонадах формируются половые клетки, которые при созревании выводятся через разрыв стенки тела. Биологическое значение подвижных медуз состоит в том, что благодаря им происходит расселение гидроидов.

Класс сцифоидные (Scyphozoa)

Отдельная особь имеет вид либо маленького полипа, либо крупной медузы, или же животное несет признаки обоих поколений. Кишечная полость полипов имеет 4 неполные радиальные перегородки. Половые железы развиваются в энтодерме медуз. Около 200 видов. Исключительно морские организмы.

• Отряд Корономедузы (Coronata) - преимущественно глубоководные медузы, зонтик которых разделен перетяжкой на центральный диск и корону. Полип образует вокруг себя защитную хитиноидную трубочку.
• Отряд Дискомедузы (Discomedusae) - зонтик медуз сплошной, имеются радиальные каналы. Полипы лишены защитной трубочки.
• Отряд Кубомедузы (Cubomedusae) - зонтик медузы сплошной, но лишен радиальных каналов, функцию которых выполняют далеко выдающиеся карманы желудка. Полип без защитной трубочки.
• Отряд Ставромедузы (Stauromedusae) - своеобразные донные организмы, сочетающие в своем строении признаки медузы и полипа.

Большая часть жизненного цикла кишечнополостных из данного класса проходит в медузоидной фазе, полипоидная фаза при этом кратковременна или отсутствует. Сцифоидные кишечнополостные имеют более сложное строение, чем гидроидные.

В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют более крупные размеры, сильно развитую мезоглею, более развитую нервную систему со скоплениями нервных клеток в виде узелков - ганглиев, которые располагаются преимущественно по окружности колокола. Желудочная полость разделяется на камеры. От нее радиально отходят каналы, объединяемые кольцевым каналом, расположенным по краю тела. Совокупность каналов образует гастроваскулярную систему.

Способ передвижения – "реактивный", но поскольку сцифоидные не имеют "паруса", передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит "обонятельную ямку", орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами.

Половые клетки образуются в половых железах - гонадах, расположенных в энтодерме. Гаметы удаляются через рот, из оплодотворенных яиц развивается планула. Далее развитие идет с чередованием поколений, причем преобладает поколение медуз. Поколение полипов недолговечно.

Щупальцы медуз снабжены большим количеством стрекательных клеток. Ожоги многих медуз чувствительны для крупных животных и человека. Сильные ожоги с тяжелыми последствиями может вызвать полярная медуза рода Cyanea, достигающая в диаметре 4 м, со щупальцами длиной до 30 м. Купальщики в Черном море иногда подвергаются ожогам медузы Pilema pulmo, а в Японском море - гонионемы (Gonionemus vertens).

К представителям класса сцифоидных медуз относятся:

• медуза аурелия (ушастая медуза) (Aurelia aurita) [показать] .

  Ушастая медуза аурелия (Aurelia aurita)

  Обитает в Балтийском, Белом, Баренцевом, Черном, Азовском, Японском и Беринговом, причем часто встречается в массовых количествах.

  Свое название получила за счет ротовых лопастей, напоминающих по форме ослиные уши. Зонтик ушастой медузы достигает иногда 40 см в диаметре. Ее легко узнать по розоватому или слегка фиолетовому цвету и четырем темным подковкам в средней части зонтика - половым железам.

  Летом в тихую спокойную погоду во время отлива или прилива можно видеть большое количество этих красивых медуз, медленно переносимых течением. Их тела спокойно колышутся в воде. Ушастая медуза - плохой пловец, благодаря сокращениям зонтика она может лишь медленно подниматься к поверхности, а затем, неподвижно застыв, погружаться в глубину.

  На краю зонтика аурелии имеется 8 ропалиев, несущих глазки и статоцисты. Эти органы чувств позволяют медузе держаться на известном расстоянии от поверхности моря, где ее нежное тело быстро разорвут волны. Пищу ушастая медуза захватывает при помощи длинных и очень тонких щупалец, которые "сметают" в рот медузе мелких планктонных животных. Заглоченная пища вначале попадает в глотку, а потом в желудок. Отсюда берут начало 8 прямых радиальных каналов и такое же количество ветвящихся. Если при помощи пипетки ввести в желудок медузе раствор туши, то можно проследить, как жгутиковый эпителий энтодермы гонит по каналам гастральной системы пищевые частицы. Вначале тушь проникает в неветвящиеся каналы, затем она входит в кольцевой канал и по ветвящимся каналам возвращается обратно в желудок. Отсюда непереваренные частицы пищи через ротовое отверстие выбрасываются наружу.

  Половые железы аурелии, имеющие форму четырех незамкнутых или полных колец, расположены в карманах желудка. Когда яйца в них созреют, стенка половой железы разрывается и яйца через рот выбрасываются наружу. В отличие от большинства сцифомедуз, аурелия проявляет своеобразную заботу о потомстве. Ротовые лопасти этой медузы несут по своей внутренней стороне глубокий продольный желоб, начинающийся от ротового отверстия и проходящий до самого конца лопасти. По обеим сторонам желоба расположены многочисленные маленькие отверстия, которые ведут в небольшие полости-карманчики. У плавающей медузы ее ротовые лопасти опущены вниз, так что выходящие из ротового отверстия яйца неизбежно попадают в желоба и, продвигаясь вдоль них, задерживаются в карманчиках. Здесь происходит оплодотворение и развитие яиц. Иэ карманчиков наружу выходят вполне сформированные планулы. Если поместить крупную самку аурелии в аквариум, то уже через несколько минут в воде можно заметить массу светлых точек. Это планулы, покинувшие карманчики и плавающие при помощи ресничек.

  Молодые планулы обнаруживают стремление двигаться в направлении к источнику света, вскоре они скапливаются в верхней части освещенной стороны аквариума. Вероятно, это свойство помогает им выбраться из затемненных карманчиков на волю и держаться вблизи поверхности, не уходя в глубину.

  Вскоре у планул появляется тенденция к погружению на дно, но обязательно в светлых местах. Здесь они продолжают оживленно плавать. Период свободноподвижной жизни планулы длится от 2 до 7 суток, после чего они оседают на дно и прикрепляются передним концом к какому-нибудь твердому предмету.

  Через двое-трое суток осевшая планула превращается в маленького полипа - сцифистому, имеющего 4 щупальца. Вскоре между первыми щупальцами появляется 4 новых, а затем еще 8 щупалец. Сцифистомы активно питаются, захватывая инфузорий и рачков. Наблюдается также каннибализм - поедание сцифистомами планул того же вида. Сцифистомы могут размножаться почкованием, образуя подобных себе полипчиков. Сцифистома зимует, а следующей весной, с наступлением потепления, в ней происходят серьезные изменения. Щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются кольцевидные перетяжки. Вскоре от верхнего конца сцифистомы отделяется первая эфира - маленькая совершенно прозрачная звездообразная личинка медузы. К середине лета из эфир развивается новое поколение ушастых медуз.

• медуза цианея (Суапеа) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза цианея - является самой крупной медузой. Эти гиганты среди кишечнополостных обитают только в холодных водах. Диаметр зонтика цианеи может достигать 2 м, длина щупалец – 30 м. Внешне цианея очень красива. Зонтик в центре обычно желтоватый, к краям темно-красный. Ротовые лопасти имеют вид широких малиново-красных занавесок, щупальца окрашены в светло-розовый цвет. Особенно яркой окраской отличаются молодые медузы. Яд стрекательных капсул опасен для человека.

• медуза ризостома, или корнерот (Rhizostoma pulmo) [показать] .

  

  Сцифоидная медуза корнерот обитает на Черном и Азовском морях. Зонтик этой медузы полусферической или конической формы с закругленной вершиной. Крупные экземпляры ризостомы с трудом помещаются в ведро. Цвет медузы беловатый, но по краю зонтика проходит очень яркая голубая или фиолетовая каемка. Щупалец у этой медузы нет, зато ее ротовые лопасти разветвляются надвое, причем их боковые стороны образуют многочисленные складки и срастаются между собой. Концы ротовых лопастей складок не несут и заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза и получила свое название. Рот у взрослых корнеротов зарастает, и его роль выполняют многочисленные мелкие отверстия в складках ротовых лопастей. Здесь же, в ротовых лопастях, происходит и пищеварение. В верхней части ротовых лопастей корнерота имеются дополнительные складки, так называемые эполеты, усиливающие пищеварительную функцию. Питаются корнероты самыми мелкими планктонными организмами, засасывая их вместе с водой в гастральную полость.

  Корнероты - довольно хорошие пловцы. Обтекаемая форма тела и сильная мускулатура зонтика позволяют им продвигаться вперед быстрыми частыми толчками. Интересно отметить, что, в отличив от большинства медуз, корнерот может изменять свое движение в любом направлении, в том числе и вниз. Купальщики не очень радуются встрече с корнеротом: прикоснувшись к нему, можно получить довольно сильный болезненный "ожог". Держатся корнероты обычно на небольшой глубине вблизи берегов, часто в большом количестве встречаются в причерноморских лиманах.

• ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) [показать] .

  Ропилема съедобная (Rhopilema esculenta) обитает в теплых прибрежных водах, скапливаясь массами вблизи устьев рек. Замечено, что наиболее интенсивно эти медузы растут после наступления сезона летних ливневых тропических дождей. В период дождей реки выносят в море большое количество органических веществ, способствующих развитию планктона, которым и питаются медузы. Наряду с аурелией ропилема употребляется в пищу в Китае и Японии. Внешне ропилема напоминает черноморского корнерота, отличается от него желтоватой или красноватой окраской ротовых лопастей и наличием большого числа пальцевидных выростов. В пищу используется мезоглея зонтика.

  Ропилемы малоподвижны. Их перемещения зависят главным образом от морских течений и ветров. Иногда под влиянием течения и ветра скопления медуз образуют пояса по 2,5-3 км длиной. В некоторых местах побережья Южного Китая летом море становится белым от скопившихся там ропилем, которые колышутся у самой поверхности.

  Ловят медуз сачками или специальными орудиями лова, имеющими вид большого мешка из мелкоячеистой сети, надетого на обруч. Во время прилива или отлива мешок надувается течением и в него попадают медузы, которые не могут выбраться вследствие своей малоподвижности. У добытых медуз отделяют ротовые лопасти и промывают зонтик до полного удаления внутренних органов и слизи. Таким образом, в дальнейшую обработку поступает, по сути дела, только мезоглея зонтика. По образному выражению китайцев, мясо у медуз "хрустальное". Солят медуз поваренной солью в смеси с квасцами. Соленых медуз прибавляют к различным салатам, а также едят в вареном и жареном виде, приправляя перцем, корицей и мускатным орехом. Конечно, медуза - малопитательный продукт, но все же в соленых ропилемах содержится некоторое количество белков, жиров и углеводов, а также витаминов B 12 , В 2 и никотиновой кислоты.

  Ушастая медуза, съедобная ропилема и некоторые близкие к ней виды сцифомедуз, по всей вероятности, единственные кишечнополостные, которые употребляются в пищу людьми. В Японии и Китае имеется даже специальный промысел этих медуз, и там ежегодно добывают тысячи тонн "хрустального мяса".

Класс коралловые полипы (Anthozoa)

Коралловые полипы – исключительно морские организмы колониальной или иногда одиночной формы. Известно около 6 000 видов. По размерам коралловые полипы крупнее гидроидных. Тело имеет цилиндрическую форму и не подразделяется на туловище и ножку. У колониальных форм нижний конец тела полипа прикреплен к колонии, а у одиночных полипов снабжен прикрепительной подошвой. Щупальца у коралловых полипов расположены в один или несколько тесно сближенных венчиков.

Различают две большие группы коралловых полипов: восьмилучевые (Octocorallia) и шестилучевые (Нехасоrallia). У первых всегда 8 щупалец, и они снабжены по краям маленькими выростами - пиннулами, у вторых число щупалец обычно бывает довольно большим и, как правило, кратно шести. Щупальца шестилучевых кораллов гладкие, без пиннул.

Верхняя часть полипа, между щупальцами, называется ротовым диском. В его середине расположено щелевидное ротовое отверстие. Рот ведет в глотку, выстланную эктодермой. Один из краев ротовой щели и нисходящей от него глотки получили название сифоноглифа. Эктодерма сифоноглифа покрыта эпителиальными клетками с очень крупными ресничками, которые находятся в беспрерывном движении и гонят воду внутрь кишечной полости полипа.

Кишечная полость кораллового полипа разделена продольными энтодермальными перегородками (септами) на камеры. В верхней части тела полипа перегородки прирастают одним краем к стенке тела, а другим к глотке. В нижней части полипа, ниже глотки, септы прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего центральная часть гастральной полости - желудок - остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. По каждой септе, вдоль одной из ее сторон, проходит мускульный валик.

Свободные края септ утолщены и получили названия мезентериальных нитей. Две из этих нитей, расположенных на паре соседних септ, противостоящих сифоноглифу, покрыты особыми клетками, несущими длинные реснички. Реснички находятся в постоянном движении и гонят воду из гастральной полости наружу. Совместная работа ресничного эпителия этих двух мезентериальных нитей и сифоноглифа обеспечивает постоянную смену воды в гастральной полости. Благодаря им в кишечную полость все время поступает свежая, богатая кислородом вода. Виды, питающиеся мельчайшими планктонными организмами, получают при этом также и пищу. Остальные мезентериальные нити играют важную роль в пищеварении, так как образованы железистыми энтодермальными клетками, выделяющими пищеварительные соки.

Размножение бесполое – почкованием, и половое – с метаморфозом, через стадию свободно плавающей личинки – планулы. Половые железы развиваются в энтодерме септ. Для коралловых полипов характерно только полипоидное состояние, чередования поколений нет, поскольку медуз они не образуют и, соответственно, медузоидная стадия отсутствует.

Клетки эктодермы коралловых полипов вырабатывают роговое вещество или выделяют углекислую известь, из которой строится наружный или внутренний скелет. У коралловых полипов очень большую роль играет скелет.

Восьмилучевые кораллы имеют скелет, состоящий из отдельных известковых иголочек - спикул, находящихся в мезоглее. Иногда спикулы соединяются между собой, сливаясь или же объединяясь органическим рогоподобным веществом.

Среди шестилучевых кораллов имеются бесскелетные формы, такие, как актинии. Чаще, однако, скелет у них имеется, причем он может быть либо внутренним - в виде стержня из рогоподобного вещества, либо наружным - известковым.

Особенно большой сложности достигает скелет у представителей группы мадрепоровых. Он выделяется эктодермой полипов и на первых порах имеет вид пластинки или низкой чашечки, в которой сидит сам полип. Далее скелет начинает разрастаться, на нем возникают радиальные ребра, соответствующие септам полипа. Вскоре полип оказывается как бы насаженным на скелетную основу, которая глубоко вдается снизу в его тело, хотя и отграничена всюду эктодермой. Скелет мадрепоровых кораллов получает очень сильное развитие: мягкие ткани покрывают его в виде тонкой пленки.

Скелет кишечнополостных играет роль опорной системы, а вместе со стрекательным аппаратом представляет мощную защиту от врагов, что способствовало их существованию в течение длительных геологических периодов.

• Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) - формы колониальные, как правило, приросшие к грунту. Полип имеет 8 щупалец, восемь перегородок в гастральной полости, внутренний скелет. На боковых сторонах щупалец расположены выросты - пиннулы. Этот подкласс подразделяется на отряды:
  • Отряд Солнечные кораллы (Неlioporida) - cкелет сплошной, массивный.
  • Отряд Альционарии (Alcyonaria) - мягкие кораллы, скелет в виде известковых игл [показать] .

    Большая часть альционарий – мягкие кораллы, не имеющие выраженного скелета. Развитым известковым скелетом обладают только некоторые тубипоры. В мезоглее этих кораллов образуются трубочки, которые спаиваются друг с другом поперечными пластинками. Скелет по форме отдаленно напоминает орган, поэтому у тубипор есть еще одно название – органчики. Органчики участвуют в процессе образования рифов.

  • Отряд Роговые кораллы (Gorgonaria) - скелет в виде известковых игл, обычно имеется также осевой скелет из рогоподобного или обызвествленного органического вещества, проходящий через ствол и ветви колонии. К этому отряду относится красный, или благородный коралл (Corallium rubrum), являющийся объектом промысла. Из скелетов красного коралла изготавливают ювелирные изделия.
  • Отряд Морские перья (Реnnаtularia) - своеобразная колония, состоящая из крупного полипа, на боковых выростах которого развиваются вторичные полипы. Основание колонии внедрено в грунт. Некоторые виды способны передвигаться.
• Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) - формы колониальные и одиночные. Щупальца без боковых выростов, их число обычно равно или кратно шести. Гастральная полость разделена сложной системой перегородок, число которых также кратно шести. У большей части представителей имеется наружный известковый скелет, имеются группы, лишенные скелета. Включает:

ПОДТИП НЕСТРЕКАЮЩИЕ

Характеристика подтипа

Нестрекающие кишечнополостные вместо стрекательных имеют на щупальцах особые клейкие клетки, которые служат для захвата добычи. К этому подтипу относится единственный класс - гребневики.

Класс гребневики (Ctenophora) - объединяет 90 видов морских животных с полупрозрачным студенистым телом мешковидной формы, в котором ветвятся каналы гастроваскулярной системы. Вдоль тела проходит 8 рядов гребных пластинок, состоящих из сросшихся крупных ресничек клеток эктодермы. Стрекательных клеток нет. По бокам рта расположено по одному щупальцу, за счет которых создается двухлучевой тип симметрии. Гребневики всегда плывут вперед оральным полюсом, пользуясь как органом движения гребными пластинками. Ротовое отверстие ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в пищевод. За ним расположен энтодермальный желудок с радиальными каналами, отходящими от него. На аборальном полюсе находится особый орган равновесия, называемый аборальным. Он построен по тому же принципу, что и статоцисты медуз.

Гребневики - гермафродиты. Половые железы расположены на отростках желудка под гребными пластинками. Гаметы выводятся наружу через рот. У личинок этих животных можно проследить формирование третьего зародышевого листка - мезодермы. Это важная прогрессивная черта гребневиков.

Гребневики представляют большой интерес с точки зрения филогенеза животного мира, поскольку кроме важнейшего прогрессивного признака - развития между экто- и энтодермой зачатка третьего зародышевого листка - мезодермы за счет которого у взрослых форм в студенистом веществе мезоглеи развиваются многочисленные мышечные элементы, они обладают рядом других прогрессивных признаков, сближающих их с вышестоящими типами многоклеточных.

Второй прогрессивный признак - наличие элементов двусторонней (билатеральной) симметрии. Особенно ясно она выступает у ползающего гребневика Coeloplana metschnikowi, изученного А. О. Ковалевским, и Ctenoplana kowalewskyi, открытый А.А. Коротневым (1851-1915). Эти гребневики имеют уплощенную форму и во взрослом состоянии лишены гребных пластинок, а потому могут только ползать по дну водоема. Обращенная к грунту сторона тела такого гребневика становится брюшной (вентральной); на ней развивается подошва; противоположная, верхняя сторона тела становится спинной, или дорсальной, стороной.

Таким образом, в филогенезе животного мира вентральная и дорсальная стороны тела впервые обособились в связи с переходом от плавания к ползанию. Не вызывает сомнения, что современные ползающие гребневики сохранили в своем строении прогрессивные признаки той группы древних кишечнополостных, которые стали предками вышестоящих типов животных.

Однако в своих детальных исследованиях В. Н. Беклемишев (1890-1962) показал, что несмотря на общие черты строения гребневиков и некоторых морских плоских червей, предположение о происхождении плоских червей от гребневиков несостоятельно. Общие черты строения у них обусловлены общими условиями существования, которые приводят к чисто внешнему, конвергентному сходству.

Значение кишечнополостных

Колонии гидроидов, прикрепляющиеся к различным подводным предметам, нередко очень густо разрастаются на подводных частях судов, покрывая их мохнатой "шубкой". В этих случаях гидроиды приносят значительный вред судоходству, так как такая «шуба» резко снижает скорость судна. Известно немало случаев, когда гидроиды, поселяясь внутри труб морского водопровода, почти совсем закрывали их просвет и препятствовали подаче воды. Бороться с гидроидами довольно трудно, так как эти животные неприхотливы и вполне хорошо развиваются, казалось бы, в неблагоприятных условиях. Кроме того, они отличаются быстрым ростом - за месяц вырастают кустики 5-7 см высотой. Чтобы очистить от них днище корабля, приходится ставить его в сухой док. Здесь корабль очищают от наросших гидроидов, полихет, мшанок, морских желудей и других животных-обрастателей. В последнее время стали применять специальные ядовитые краски-покрытые ими подводные части корабля подвержены обрастаниям в значительно меньшей степени.

В зарослях гидроидов, обитающих на большой глубине, живут черви, моллюски, ракообразные, иглокожие. Многие из них, например рачки морские козочки, находят среди гидроидов убежище, другие, как, например, морские «пауки» (многоколенчатые), не только прячутся в их зарослях, но и питаются гидрополипами. Если поводить вокруг поселений гидроидов мелкоячеистым сачком или, что еще лучше, использовать для этого специальную, так называемую планктонную, сеть, то среди массы маленьких рачков и личинок различных других беспозвоночных животных попадутся гидроидные медузы. Несмотря на незначительную величину, гидроидные медузы очень прожорливы. Они поедают массу рачков и потому считаются вредными животными - конкурентами планктоноядных рыб. Обильная пища необходима медузам для развития половых продуктов. Плавая, они разбрасывают в море огромное количество яиц, которые впоследствии дают начало полипоидному поколению гидроидов.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. В Черном и Азовском морях летом бывают очень многочисленны медузы корнероты, прикоснувшись к ним, можно получить сильный и болезненный "ожог". В фауне наших дальневосточных морей также имеется одна медуза, вызывающая серьезные заболевания при соприкосновении с ней. Местные жители называют эту медузу "крестовичком" за крестообразное расположение четырех темных радиальных каналов, вдоль которых тянутся четыре также темноокрашенные половые железы. Зонтик медузы прозрачный, слабого желтовато-зеленого цвета. Размеры медузы невелики: зонтик отдельных экземпляров достигает 25 мм в диаметре, но обычно они значительно меньше, всего 15-18 мм. На краю зонтика крестовичка (научное название - Gonionemus vertens) имеется до 80 щупалец, способных сильно вытягиваться и сокращаться. Щупальца густо усажены стрекательными клетками, которые располагаются поясками. Посередине длины щупальца имеется небольшая присоска, при помощи которой медуза прикрепляется к различным подводным предметам.

Крестовички обитают в Японском море и вблизи Курильских островов. Они обычно держатся на мелководье. Их излюбленные места - заросли морской травы зостеры. Здесь они плавают и повисают на травинках, прикрепившись своими присосками.Иногда они попадаются и в чистой воде, но обычно невдалеке от зарослей зостеры. Во время дождей, когда морская вода у берегов значительно опресняется, медузы погибают. В дождливые годы их почти нет, зато к концу засушливого лета крестовички появляются массами.

Хотя крестовички могут свободно плавать, обычно они предпочитают подстерегать добычу, прикрепившись к какому-либо предмету. Поэтому, когда одно из щупалец крестовичка случайно коснется тела купающегося человека, медуза устремляется в этом направлении и пытается прикрепиться при помощи присосок и стрекательных капсул. В этот момент купальщик ощущает сильный "ожог", через несколько минут кожа на месте прикосновения щупальца краснеет, покрывается волдырями. Почувствовав "ожог", нужно немедленно выходить из воды. Уже через 10-30 минут наступает общая слабость, появляются боли в пояснице, затрудняется дыхание, немеют руки и ноги. Хорошо, если берег близко, иначе можно и утонуть. Пораженного нужно удобно положить и немедленно вызвать врача. Для лечения применяют подкожные инъекции адреналина и эфедрина; в наиболее тяжелых случаях применяется искусственное дыхание. Болезнь длится 4-5 суток, но и после этого срока люди, пораженные маленькой медузой, долго еще не могут окончательно поправиться.

Особенно опасны повторные ожоги. Установлено, что яд крестовичка не только не вырабатывает иммунитета, а, напротив, делает организм повышенно чувствительным даже к небольшим дозам того же яда. Это явление известно в медицине под названием анафилоксии.

Уберечься от крестовичка довольно трудно. В местах, где обычно купается много людей, для борьбы с крестовичком выкашивают зостеру, огораживают купальни мелкоячеистой сеткой, вылавливают крестовичков специальными сетями.

Интересно отметить, что такими ядовитыми свойствами обладают крестовички, обитающие только в бассейне Тихого океана. Очень близкая форма, относящаяся к тому же виду, но к другому подвиду, живущая на американском и европейском побережьях Атлантического океана, совершенно безвредна.

Некоторых тропических медуз употребляют в пищу в Японии и Китае, их называют "хрустальным мясом". Тело медуз желеобразной консистенции, почти прозрачное, содержит много воды и небольшое количество белков, жиров, углеводов, витаминов В 1 , В 2 и никотиновой кислоты.

Как показывает само название типа, в него входят животные, имеющие только одну полость тела - кишечную.

Давая общую характеристику классам типа кишечнополостных, следует обратить внимание учащихся на лучевую симметрию этих животных, которая выражается в радиальном расположении некоторых важных для жизни органов: ротовых щупалец, глазков, статоцистов и др. Радиальная симметрия присуща только водным организмам. У кишечнополостных она свидетельствует о сравнительно простой их организации. Такая симметрия развилась в процессе эволюции у древних первично сидячих форм кишечнополостных, от которых впоследствии произошли и свободноплавающие формы (медузы), сохранившие радиальную симметрию.

Биологическое значение радиальной симметрии состоит в том, что она обеспечивает животному контакт с окружающей его водной средой со всех сторон и позволяет своевременно реагировать на приближение добычи, врагов или на воздействие других факторов (например, света). Уместно вспомнить о подобном значении лучевой симметрии для радиолярий и колониальных , ведущих пелагический образ жизни.

Кишечнополостные относятся к двухслойным беспозвоночным, так как их тело формируется лишь из двух зародышевых листков - эктодермы и энтодермы, между которыми образуется студенистая прослойка - мезоглея. Кишечнополостные имеют не только , но и зачатки органов. Так, например, у гидры, актинии и кораллов легко найти передний конец с ротовым отверстием, глоткой и щупальцами, а у медузы - зонтик, глазки, статоцисты и т. д. У ведущих сидячий образ жизни имеется подошва, которая прикрепляет животное к субстрату.

Организм кишечнополостных

Наряду с этим организм кишечнополостных сохранил некоторые структурные , характерные для более примитивного . Так, например, клетки энтодермы кишечнополостных имеют жгутики, движение которых аналогично движению одноклеточных и колониальных жгутиковых. Эти жгутики у кишечнополостных создают токи в кишечной полости, которые перемешивают ее содержимое. Кроме того, клетки энтодермы, подобно амебам, выпускают ложноножки, захватывая ими пищевые частицы, и осуществляют внутриклеточное пищеварение, свойственное одноклеточным организмам.

Клетки эктодермы также сохранили некоторые черты простейших. Так, например, у личинок гидры, актинии, сцифоидных медуз и др. тело покрыто ресничками, которые напоминают ресничный аппарат , но несут несколько иные функции. Наконец, индивидуальное развитие кишечнополостных начинается с оплодотворенного яйца, т. е. из одной клетки, что подтверждает взгляд на происхождение многоклеточных животных от одноклеточных.

Хотя у кишечнополостных появились уже ткани, в функциональном отношении их клетки неоднозначны. Так, например, кожно-мускульные клетки эктодермы и энтодермы выполняют смешанную функцию: покровную и сократительную. Железистые и нервные клетки характеризуются более узкой специализацией: первые несут секреторную функцию, вторые передают возбуждение от одних клеток к другим.

Значительной автономностью отличаются находящиеся в эктодерме стрекательные (крапивные) клетки, так называемые нематоцисты. Они функционируют самостоятельно, независимо от других клеток. Прикосновение к выступающему наружу чувствительному волоску - книдоцилю - вызывает молниеносную реакцию: вся цитоплазма стрекательной клетки приходит в возбуждение, следствием которого является стремительное выбрасывание нити из стрекательной капсулы. Следует помнить, что эта нить в действительности представляет собой трубочку, через которую изливается из капсулы ядовитая жидкость в пораженную часть тела добычи или врага.

Интересно, что крапивные клетки сохраняют свою жизнеспособность и могут функционировать даже в теле мертвого кишечнополостного животного. Вот почему ожог легко получить от соприкосновения с уже погибшей медузой, выброшенной на берег волной. Автономность стрекательных клеток подтверждается также тем, что они не теряют способности к действию, попав в чужой организм. Так, например, иногда кишечнополостных поедают некоторые морские ресничные черви и заднежаберные . В этом случае часть крапивных клеток переходит в тело хищника, попадает в его наружные покровы и продолжает здесь функционировать, как и прежде.

Кишечнополостные имеют резервные (промежуточные) клетки, которые входят в состав эпителия и могут превращаться в любые специализированные клетки: стрекательные, кожно-мускульные, половые, нервные. Наличие резервных клеток обусловливает высокую способность к регенерации, которая особенно хорошо выражена у гидры. Помимо указанных черт примитивности, следует отметить отсутствие у, кишечнополостных дыхательной, выделительной и кровеносной систем. Однако в других отношениях по сравнению с простейшими кишечнополостные в процессе эволюции продвинулись дальше по пути усовершенствования организации.

Нервная система кишечнополостных

Кроме слабодифференцированных тканей, у них образовалась уже примитивная нервная система диффузного характера, жизненное значение которой очень велико. У нее нет центрального отдела, а нервные клетки рассредоточены в разных участках тела. Соприкасаясь друг с другом своими отростками, они образуют нервные сплетения, которые у одних кишечнополостных (например, у гидры) имеют вид сети, у других (например, у медузы) представляют собой скопления в виде двух колец, из которых одно связано с органами чувств, а другое - с мышечными клетками.

Нервная сеть гидры также осуществляет связь между чувствительными и кожно-мускульными клетками. Следовательно, у кишечнополостных уже имеется анатомо-морфологическая основа для рефлекторной деятельности. Этот факт следует рассматривать как один из важных этапов прогрессивной эволюции животного мира, ведущий к упорядочению взаимоотношений организма со средой, делая их более многообразными и устойчивыми.

Известно, что для подлинного рефлекса необходимо наличие трех звеньев: чувствительного (рецептора), передающего возбуждение (нервного аппарата) и двигательного (эффектора). Все эти звенья у кишечнополостных налицо, но они стоят еще на низкой ступени развития, поэтому рефлексы носят элементарный характер. Интересно отметить, что наряду с типичными безусловными рефлексами (например, сокращение щупалец в ответ на прикосновение к ним) им свойственны реакции типа таксисов (например, выбрасывание стрекательной нити в ответ на раздражение книдоциля).

Большинство реакций кишечнополостных связано с питанием, передвижением и защитой от вредных воздействий. У них возможно возникновение временных связей, вернее, суммационных рефлексов, образующихся в результате повышения возбудимости нервной системы при длительном воздействии одного и того же раздражителя. Деятельность нервной системы носит ограниченный характер, состоит из восприятия внешних раздражений и регулирования согласованных ответов на них со стороны отдельных частей тела (например, пищевая реакция щупалец при соприкосновении с добычей).

Наибольшей чувствительностью у кишечнополостных обладают щупальца, где в большей степени, чем в других частях тела, сосредоточены клетки, воспринимающие различные воздействия среды, в том числе и стрекательные клетки (нематоцисты).

Двигательные реакции кишечнополостных варьируют в зависимости от силы раздражения, внутреннего состояния организма, характера физического или химического воздействия, биологической значимости раздражителя. Так как клеточные структуры организма кишечнополостных в разных частях тела повторяются, то его фрагменты реагируют так же, как и животное в целом.

Формы кишечнополостных

Кишечнополостные представлены двумя основными формами: полипами, ведущими прикрепленный, сидячий образ жизни, и медузами, которые свободно передвигаются в толще воды. Для обеих форм лучевая симметрия жизненно важна в одинаковой степени и поэтому она была закреплена у них действием естественного отбора как полезное приспособление. У многих видов кишечнополостных наблюдается чередование поколений полипов и медуз. Причем у одних основной жизненной формой являются бесполые полипы, а поколение медуз служит лишь для полового размножения и расселения вида (например, у морских гидроидных полипов); у других же - наоборот, поколение половых медуз представляет собой основную форму, а полипы обеспечивают увеличение их численности путем бесполого размножения, ведущего к появлению нового поколения медузоидных особей (например, гидроидных и сцифоидных медуз).

Однако имеются и такие кишечнополостные, у которых в индивидуальном развитии отсутствует стадия медузы, поэтому они всю жизнь существуют в форме полипов (например, гидры, актинии, кораллы). В этом случае полипы размножаются как бесполым, так и половым путем. Строение полипов проще, чем строение медуз, но по существу между ними нет принципиальной разницы, а их отличия друг от друга определяются главным образом степенью развития мезоглеи, положением и формой эктодермального и энтодермального слоев, дифференциацией клеточных структур и органов чувств.

Как полипы, так и медузы представлены в природе одиночными и колониальными формами. К одиночным полипам относятся, например, гидры и актинии, к колониальным - красный благородный коралл, морские перья. Примером одиночных медуз могут служить краспедакуста, крестовичок, цианея, аврелия, корнерот. Что же касается колониальных форм, то у медуз они носят смешанный характер, представляя собой сочетание медузоидных и полипоидных особей с разделением функций между ними, как, например, у сифонофор.

Среди кишечнополостных наблюдаются большие колебания в размерах тела. Так, например, полип микрогидра (у пресноводной медузы) едва достигает высоты 1 мм, в то время как морской одиночный глубоководный полип бранхиоцериантус имеет высоту более 2 м. Точно так же и среди медуз есть карлики и великаны. Диаметр зонтика пресноводной медузы краспедакусты не превышает 2 см, а у медузы цианеи он нередко равен 2 м.

Роль кишечнополостных

Кишечнополостные входят в состав многих водных биоценозов, играя существенную роль в их жизни. Они населяют главным образом океан на всех его глубинах и во всех широтах, приспособившись к самым разнообразным условиям жизни: в приповерхностном слое воды, в прибойной полосе побережий и на дне моря, в холодных арктических водах и в тропической полосе океана, в освещенных зонах гидросферы и в отсутствии солнечного света на большой глубине, на каменистом субстрате и на илистых грунтах. Значительно меньше их живет в пресных водоемах.

Будучи самыми древними животными из всех существующих многоклеточных организмов, кишечнополостные участвовали в образовании геологических отложений (кембрийских, силурийских, меловых и др.). В четвертичном периоде они оставили заметный след в виде коралловых рифов и атолловых островов, которые дают приют разнообразной фауне и флоре, входящей в состав различных биоценозов.

Практическое значение кишечнополостных не очень велико, если не считать использования мадрепоровых кораллов в качестве сырья для получения строительных материалов (известковых брусьев, плиток, обожженной извести). Некоторые сцифоидные медузы употребляются в пищу в Японии и Китае. Красный, или благородный, коралл и мадрепоровые кораллы идут на изготовление различных украшений и мелких поделок. Некоторые кишечнополостные представляют интерес для бионики (например, физалия, дискомедузы), о чем сказано ниже.

Классификация кишечнополостных

В современной систематике тип кишечнополостных разделяется на три основных класса, которые характеризуются многими отличительными признаками, но для элементарного ознакомления с ними можно ограничиться указанием на различия в строении кишечной полости полипоидных особей, так, например:

Из 9000 существующих видов кишечнополостных большинство составляют кораллы (свыше 6000 видов), второе место занимают гидроидные (2800 видов), остальные 200 видов представлены сцифоидными кишечнополостными. Черты примитивности мы наблюдаем у представителей более древнего класса гидроидных, которые считаются исходными для других, более сложных организмов (сцифоидных и коралловых полипов).