Разделы: Биология

Задачи урока

1. Познакомить учащихся с формами наследственной изменчивости, их причинами и влиянием на организм. Развить у школьников умение классифицировать формы изменчивости, сравнивать их друг с другом; приводить примеры, иллюстрирующие проявление каждой из них;
2. Сформировать знания о видах мутаций;
3. Сформулировать закон гомологических рядов и объяснить его значение;
4. Убедить старшеклассников в том, что мутационный процесс очень важен для эволюции органического мира и селекционной работы человека.

Демонстрации

• Схема различных типов хромосомных мутаций.
• Схема полиплоидизации.
• Гомологические ряды в наследственной изменчивости.

Термины Генотипическая изменчивость, мутация, генные мутации, геномные мутации, хромосомные мутации:

• инверсия;
• делеция;
• дупликация;
• транслокация.

Задания для учащихся:

1. Сформулировать закон гомологических рядов и привести примеры.
2. Познакомиться с биографией Н.И. Вавилова и знать его основные научные открытия.
3. Составить таблицу "Формы изменчивости"

Фронтальная работа

1. Что изучает генетика?
2. Что означает термин наследственность?- изменчивость?
3. Какие формы изменчивости вам известны?
4. Что означает норма реакции?
5. В чем проявляются закономерности модификационной изменчивости?
6. Как изменение условий сказывается на количественных и качественных признаках? Приведите примеры
7. Что такое норма реакции? Почему разнообразие качественных признаков в малой степени зависит от влияния условий среды?
8. Какое практическое значение в сельском хозяйстве имеет значение нормы реакции животных и растений?

Индивидуальная работа на компьютере - тестовая работа

Заполните схему:

Работа учащихся на компьютерах с приложением 1 . (В течении урока выполняются задания 1-5).

1. Изучение нового материала

В понятие наследственной изменчивости входят генотипическая и цитоплазматическая изменчивость. Первая делится на мутационную, комбинативную, соотносительную. Комбинативная изменчивость возникает при кроссинговере, независимом расхождении хромосом в мейозе и случайном слиянии гамет при половом размножении. В состав мутационной изменчивости входят геномные, хромосомные и генные мутации. Термин мутация был введен в науку Г. де Фризом. Его биография и основные научные достижения располагаются в разделе. Геномные мутации связаны с возникновением полиплоидов и анэуплоидов. Хромосомные мутации определяются межхромосомными изменениями - транслокацией или внутрихромосомными перестройками: делецией, дупликацией, инверсией. Генные мутации объясняются изменениями в последовательности нуклеотидов: увеличением или уменьшением их числа (делеция, дупликация), вставкой нового нуклеотида или поворотом участка внутри гена (инверсия). Цитоплазматическая изменчивость связана с ДНК, которая находится в пластидах и митохондриях клетки. Наследственная изменчивость родственных видов и родов подчиняется закону гомологических рядов Вавилова.

Модификационная изменчивость отражает изменения фенотипа, не затрагивая генотипа. Противоположной ей является другая форма изменчивости - генотипическая, или мутационная (по Дарвину - наследственная, неопределенная, индивидуальная), меняющая генотип. Мутация - стойкое наследственное изменение генетического материала.

Отдельные изменения генотипа называются мутациями .

Понятие о мутациях было введено в науку голландцем де Фризом. Мутации - это наследственные изменения, приводящие к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности.

Классификация мутаций

• Мутации по характеру проявления: Доминантные,рецессивные.
• Мутаций по месту их возникновения: соматические, генеративные.
• Мутации по характеру появления: спонтанные, индуцированные.
• Мутации по адаптивному значению: полезные, вредные, нейтральные. (Летальные, полулетальные.)

Большинство возникающих мутаций рецессивны и неблагоприятны для организма, даже могут вызвать его гибель. В сочетании с аллельным доминантным геном рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Мутации имеют место в половых и в соматических клетках. Если мутации происходят в половых клетках, то они называются генеративными и проявляются в том поколении, которое развивается из половых клеток. Изменения в вегетативных клетках называются соматическими мутациями. Такие мутации приводят к изменению признака только части организма, развивающегося из измененных клеток. У животных соматические мутации не передаются последующим поколениям, поскольку из соматических клеток новый организм не возникает. Иначе у растений: в гибридных клетках растительных организмов репликация и митоз могут осуществляться в разных ядрах несколько по-разному. На протяжении ряда клеточных генераций происходит потеря отдельных хромосом и отбираются определенные кариотипы, способные сохраняться в течение многих поколений.

Различают несколько типов мутаций по уровню возникновения:

1. Геномные мутации- изменение плоидности, т.е. числа хромосом (численные хромосомные аберрации), встречающиеся особенно часто у растений;
2. Хромосомные мутации - изменения структуры хромосом (структурные хромосомные аберрации);
3. Генные мутации - изменения в отдельных генах;

Геномные мутации

Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом.
Анэуплоидия - утеря или появление лишних хромосом в результате нарушения мейоза.

Возникают вследствие изменения числа или структуры хромосом. Изменения плоидности наблюдаются при нарушениях расхождения хромосом.

Хромосомные болезни

• Генеративные мутации
• ХХУ; ХУУ- синдром Клайнфельтера.
• ХО- синдром Шершевского-Тернера.

Аутосомные мутации

• Синдром Патау (по 13 хромосоме).
• Синдром Эдвардса (по 18 хромосоме).
• Синдром Дауна (по 21 хромосоме).

Синдром Кляйнфельтера.

ХХY и XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота встречаемости 1:400 – 1:500. Кариотип – 47, XXY, 48, XXXY и др. Фенотип мужской. Женский тип телосложения, гинекомастия. Высокий рост, относительно длинные руки и ноги. Слабо развит волосяной покров. Интеллект снижен.

Синдром Шершевского-Тернера

X0 – синдром Шерешевского -Тернера (моносомия Х). Частота встречаемости 1:2000 – 1:3000. Кариотип 45,Х. Фенотип женский. Соматические признаки: рост 135 – 145 см, крыловидная кожная складка на шее (от затылка к плечу), низкое расположение ушей, недоразвитие первичных и вторичных половых признаков. В 25% случаев имеются пороки сердца и аномалии работы почек. Интеллект страдает редко.

Синдром Патау - Трисомия по 13-й хромосоме (синдром Патау) обнаруживается у новорожденных с частотой около 1:5000 - 1:7000 и связана с широким спектром пороков развития. Для СП характерны множественные врожденные пороки развития головного мозга и лица. Это группа ранних нарушений формирования головного мозга, глазных яблок, костей мозговой и лицевой частей черепа. Окружность черепа обычно уменьшена. Лоб скошенный, низкий; глазные щели узкие, переносье запавшее, ушные раковины низко расположенные и деформированные. Типичный признак СП - это расщелины верхней губы и неба.

Синдром Дауна - Болезнь, обусловленная аномалией хромосомного набора (изменением числа или структуры аутосом), основными проявлениями которой являются умственная отсталость, своеобразный внешний облик больного и врожденные пороки развития. Одна из наиболее распространенных хромосомных болезней, встречается в среднем с частотой 1 на 700 новорожденных. На ладони часто обнаруживают поперечную складку

Хромосомные мутации

Хромосомных мутаций, связанных с изменением структуры хромосом, известно несколько типов:

• делеция - выпадение участка хромосомы;
• дупликация - удвоение участка хромосомы;
• инверсия - поворот участка хромосомы на 180 градусов;
• транслокация - перенос участка хромосомы на другую хромосому.
• транспозиция - перемещения в одной хроосоме.

При делеции и дупликации происходит изменение количества генетического материала. Фенотипически они проявляются в зависимости от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Дупликации могут привести к возникновению новых генов. При инверсиях и транслокациях количество генетического материала не изменяется, но меняется его расположение. Такие мутации также играют важную роль, поскольку скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F1 чаще всего стерильны.

Делеции. У человека в результате делеции:

• синдром Вольфа- утрачен участок в большой хромосоме 4 –
• синдром “кошачьего крика”- при делеции в хромосоме 5 . Причина: хромосомная мутация; потеря фрагмента хромосомы в 5-й паре.
  Проявление: неправильное развитие гортани, крики, подобные кошачьим, I раннем детском возрасте, отставание в физическом и умственном развитии

Инверсии

• Это изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из внутренних её участков.
• Подобная хромосомная перестройка - следствие двух одновременных разрывов в одной хромосоме.

Транслокации

• В ходе транслокации происходит обмен участками негомологичных хромосом, но общее число генов не изменяется.

Замена оснований

1. фенилкетонурия. Проявление: нарушение расщепления фенилаланина; этим обусловлено слабоумие, вызываемое гиперфенилаланинемией. При своевременно назначенной и соблюдаемой диете (питание, обедни фенилаланином) и применении определенных медикаментов, клинические проявления этого заболевания практически отсутствуют
2. серповидно- клеточная анемия.
3. синдром Морфана.

Генные (точечные) мутации связаны с изменениями в последовательности нуклеотидов. Нормальный ген (свойственен дикому типу) и возникшие из него мутантные гены называются аллелями.

При генных мутациях происходят следующие структурные изменения:

Генная мутация

Например, серповидноклеточная анемия представляет собой результат замены одного основания в b-цепи глобина крови (аденин заменяется тимином). При делеции и дупликации сдвигается последовательность триплетов и возникают мутанты со “сдвигом рамки”, т.е. смещениями границ между кодонами - с места мутации изменяются все последующие аминокислоты.

Первичная структура гемоглобина здоровых (1) и больных серповидно-клеточной анемией (2).

1. - вал- гис-лей-тре – про-глут. к-та- глу-лиз
2. - вал- гис-лей-тре – валин - глу-лиз

Мутация в гене бета-гемоглобина

Синдром Морфана

Высокий выброс адреналина, характерный для заболевания, способствует не только развитию сердечно-сосудистых осложнений, но и появлению у некоторых лиц особой силы духа и умственной одаренности. Способы лечения неизвестны. Считают, что ею болели Паганини, Андерсен, Чуковский

Гемофилия

Мутагены- факторы, вызывающие мутации: биологические, химические физические.

Экспериментально частоту мутаций можно увеличить. В природных условиях мутации происходят при резких изменениях температуры, под влиянием ультрафиолетового излучения и по другим причинам. Однако в большинстве случаев истинные причины мутаций остаются неизвестными. В настоящее время разработаны методы, позволяющие увеличить число мутаций искусственными средствами. Впервые резкое повышение числа возникающих наследственных изменений было получено под влиянием лучей Рентгена.

• Физические факторы (различные виды ионизирующей радиации, ультрафиолетовое излучение, лучи Рентгена)
• Химические факторы (инсектициды, гербициды, свинец, наркотики, алкоголь, некоторые лекарственные препараты и др.вещества)
• Биологические факторы (вирусы оспы, ветряной оспы, эпидемического паротита, гриппа, кори, гепатита и др.)

Евгеника.

Евгеника – наука об улучшении породы человечества.

Евгеника в переводе с греческого – рождение лучших. Эта скандальная наука ищет пути улучшения наследственных качеств человека, используя генетические принципы. Ей всегда было трудно оставаться чистой наукой: за ее развитием пристально следила политика, распоряжавшаяся ее плодами по-своему.

В древней Спарте селекцию людей проводили более кардинально, уничтожая младенцев, не обладающих физическими качествами, необходимыми для будущего воина. Отцом же евгеники, поставившей ее на научную основу, стал Френсис Гальтон в 1869 году. Проанализировав родословные сотни талантливых людей, он пришел к выводу: гениальные способности наследуются.

Сегодня евгеника направлена на искоренение в человеческом роде наследственных заболеваний. Любой биологический вид будет находится на грани уничтожения, если его существование вступает в противоречие с природой. Почти половина новорожденных из тысячи рождается с какой-либо наследственной патологией. В мире в год появляется на свет 2 миллиона таких детей. Среди них - 150 тысяч с синдромом Дауна. Давно всем известно, что легче предупредить рождение ребенка, чем бороться с недугами. Но такие возможности появились только в наше время. Дородовая диагностика и генетическое консультирование помогает решить проблему о целесообразности родов.

Современные возможности медико-генетического консультирования позволяют определить во время планирования беременности риск наследственных заболеваний.

Николай Иванович Вавилов

Николай Иванович Вавилов (1887–1943) – русский ботаник, генетик, растениевод, географ. Сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Создал учение о центрах происхождения культурных растений.

Русским ученым Н. И. Вавиловым была установлена важная закономерность, известная под названием закона гомологических рядов в наследственной изменчивости: виды и рода, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. На основе этого закона можно предвидеть нахождение сходных изменений у родственных видов и родов. Им составлена таблица гомологических рядов в семействе

злаков. У животных также проявляется эта закономерность: например, у грызунов существуют гомологические ряды по окраске шерсти.

Закон гомологических рядов

Изучая наследственную изменчивость культурных растений и их предков Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов: “Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.”

На примере семейства злаковых, Вавилов показал, что сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других, за исключением овса, пырея, проса. Удлиненная форма зерна – у всех изученных видов. У животных также встречаются сходные мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих, короткопалость у крупного рогатого скота, овец, собак, птиц. Причина появления сходных мутаций – общность происхождения генотипов.

Таким образом, обнаружение мутаций у одного вида дает основание для поисков сходных мутаций у родственных видов растений и животных.

Закон гомологических рядов

1. Какие мутантные формы должны возникнуть у близкородственных видов?
2. Кто является основателем закона гомологических рядов?
3. Как гласит закон?

Домашнее задание.

1. Параграф 24
2. Найти примеры мутаций в природе.

Закон гомологических рядов Вавилова

Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.

Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.

Современная трактовка закона

Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).

Значение закона

1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.

2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.

3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.

Билет 4

Наследование признаков при расхождении половых хромосом(первичное и вторичное нерасхождение Х-хромосом у дрозофиллы)

Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом вF1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х -хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х -хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х -хромосомой, либо Y -хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: 1) с тремя Х -хромосомами –ХХХ ; 2) с двумя материнскими Х -хромосомами и Y -хромосомойХХY ; 3) с одной отцовской Х -хромосомой; 4) без Х -хромосомы, но с Y –хромосомой.

ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО -самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y -хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY ) Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей автор объяснил вторичным нерасхождением Х -хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY ), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.

У ряда других организмов, в том числе у человека, также известно нерасхождение половых хромосом. Из 4-х типов потомков, получающихся при нерасхождении Х -хромосом у женщин, особи, не имеющие ни одной Х -хромосомы, погибают в течение эмбрионального развития. Зиготы ХХХ развиваются у женщин, у которых чаще обычного встречаются умственные дефекты и бесплодие. Из зигот ХХY развиваются неполноценные мужчины – синдром Клайнфельтера – бесплодие, умственная отсталость, евнухоидное телосложение. Потомки с одной Х -хромосомой чаще погибают в эмбриональном развитии, редкие выжившие – женщины с синдромом Шерешевского-Тернера. Они низкого роста, инфантильны, бесплодны. У человека Y -хромосомы содержат гены, определяющие развитие организма мужского пола. При отсутствии Y -хромосомы развитие идёт по женскому типу. Нерасхождение половых хромосом у человека происходит чаще, чем у дрозофилы; в среднем на каждые 600 родившихся мальчиков приходится один с синдромом Клайнфельтера.

При сравнении признаков различных сортов культурных растений и близких к ним диких видов Μ. И. Вавилов обнаружил много общих наследственных изменений. Это позволило ему сформулировать в 1920 году закон гомологических рядов в наследственной изменчивости : генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, изучив ряд форм в пределах одного вида или рода, можно предположить Наличие форм с подобными сочетаниями признаков в пределах близких видов или родов.

Примеры, иллюстрирующие эту закономерность, такие: в пшеницы, ячменя и овса встречаются белый, красный и черный цвета колоса; в злаковых известны формы с длинными и короткими остями и др. Μ. И. Вавилов указывал, что гомологичные ряды часто выходят за пределы родов и даже семейств. Короткопалисть отмечена у представителей многих рядов млекопитающих: у крупного рогатого скота, овец, собак, человека. Альбинизм наблюдается у всех классов позвоночных животных.

Закон гомологических рядов позволяет предусмотреть возможность появления мутаций, еще неизвестных науке, которые могут использоваться в селекции для создания новых ценных для хозяйства форм. В 1920 году, когда был сформулирован закон гомологических рядов, еще не знали озимой формы твердой пшеницы, но ее существование было предусмотрено. Через несколько лет такую форму обнаружили в Туркмении. В злаков (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы) существуют голые и пленочные зерна. Голозерний сорт проса не был известен, но существование такой формы следовало ожидать, и он был найден. В основе гомологических рядов лежит фенотипической сходство, которая возникает как результат действия одинаковых аллелей того же гена, так и действия различных генов, обусловливающих подобные цепи последовательных биохимических реакций в организме.

Закон гомологических рядов дает ключ для понимания эволюции родственных групп, облегчает поиски наследственных отклонений для селекции, в систематике дает возможность находить новые ожидаемые формы. Закон прямо касается изучения наследственных болезней человека. Вопросы лечения и профилактики наследственных болезней нельзя решить без исследования на животных с наследственными аномалиями, подобными тем, которые наблюдаются у человека. Согласно закону Μ. И. Вавилова, аналогичные наследственным болезням человека фенотипа имеют встречаться и у животных. Действительно, многие патологических состояний, выявленных у животных, могут быть моделями наследственных болезней человека. Так, у собак наблюдается гемофилия, которая сцеплена с полом. Альбинизм зарегистрирован во многих видов грызунов, кошек, собак, у ряда птиц. Для изучения мышечной дистрофии используются мыши, крупный рогатый скот, лошади, эпилепсии - кролики, крысы, мыши. Наследственная глухота существует в гвинейских свинок, мышей и собак. Недостатки строения лица человека, гомологичные "заячьей губе» и «волчьей пасти», наблюдаются в лицевом отделе черепа мышей, собак, свиней. Наследственными болезнями обмена, такими как ожирение и сахарный диабет, болеют мыши. Кроме уже известных мутаций путем воздействия мутагенных факторов можно получить в лабораторных животных много новых аномалий, подобных тем, которые встречаются у человека.

Гомологических рядов в наследственной изменчивости закон , открытая рус. генетиком Н.И. Вавиловым в 1920 г. закономерность, устанавливающая параллелизм (сходство) в наследственной (генотипической) изменчивости у родственных организмов. В формулировке Вавилова закон гласит: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов». При этом, чем ближе родство между видами, тем полнее сходство (гомология) в рядах их изменчивости. В законе обобщён огромный материал по изменчивости растений (злаков и других семейств), но он оказался справедливым и для изменчивости животных и микроорганизмов.

Явление параллельной изменчивости у близких родов и видов объясняется общностью их происхождения и, следовательно, наличием у них в значительной части одинаковых генов, полученных от общего предка и не изменившихся в процессе . При мутациях эти гены дают сходные признаки. Параллелизм в генотипической изменчивости у родственных видов проявляется параллелизмом фенотипической изменчивости, т. е. сходными признаками (фенотипами).

Закон Вавилова является теоретической основой при выборе направлений и методов для получения хозяйственно-ценных признаков и свойств у культурных растений и домашних животных.

Мутации, возникающие в естественных условиях без воздействия на организм различных факторов, называются спонтанными. Главной особенностью проявления спонтанных мутаций является то, чтогенетически близкие виды и роды характеризуются наличием похожих форм изменчивости. Закономерность о наличии гомологических рядов в наследственной изменчивости установил выдающийся генетик и селекционер, академик Н.И. Вавилов (1920 г). Он выявил, что гомологические ряды имеются не только на видовом и родовом уровнях у растений, но и могут также встречаться у млекопитающих и у человека.

Сущность закона заключается в том, что генетически близкие роды и виды характеризуются гомологическими (сходными) рядами в наследственной изменчивости . В основе схожей генотипической изменчивости лежит аналогичный генотип у близкородственных форм (т. е. набор генов, их положение в гомологичных локусах). Поэтому, зная формы изменчивости, например, ряд мутаций у видов в пределах одного рода, можно предположить наличие таких же мутаций у других видов данного рода или семейства. Сходные мутации у генетически родственных видов Н.И. Вавилов назвал гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Примеры :

1) представители семейства злаков имеют сходный генотип. В пределах родов данного семейства (у пшеницы, ржи, овса и др.) наблюдаются сходные мутации. К ним можно отнести следующие: голозернистость, безостость, полегаемость, различная консистенция и окраска зерна и т.д. Особенно часто встречаются безостые формы пшеницы, ржи, овса, риса;

2) у человека и млекопитающих встречаются сходные мутации: короткопалость (овцы, человек), альбинизм (крысы, собаки, человек), сахарный диабет (крысы, человек), катаракта (собаки, лошади, человек), глухота (собаки, кошки, человек) и др.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости универсален. Медицинская генетика использует этот закон для изучения болезней у животных и разработки способов их лечения применительно к человеку. Установлено, что онкогенные вирусы передаются через половые клетки, встраиваясь в их геном. При этом у потомков возникают созаболевания, сходные с родительскими. Изучена последовательность нуклеотидов в ДНК у многих близкородственных видов, и степень сходства составляет более 90 %. Это означает, что однотипные мутации можно ожидать у родственных видов.

Закон имеет широкое применение в селекции растений. Зная характер наследственных изменений у одних сортов, можно предвидеть сходные изменения у родственных им сортов, воздействуя на них мутагенами или с помощью генной терапии. Так можно вызвать у них полезные изменения.

Модификационная изменчивость (по Ч. Дарвину – определенная изменчивость) – это изменения фенотипа под действием факторов внешней среды, которые не наследуются, и генотип остается неизменным.

Изменения фенотипа под влиянием факторов внешней среды у генетически идентичных особей, называются модификациями . Модификации иначе называют изменениями степени выраженности признака. Появление модификаций связано с тем, что факторы среды (температура, свет, влага и др.) воздействуют на активность ферментов и в определенных пределах изменяют течение биохимических реакций. Модификационная изменчивость носит приспособителоьный характер, в отличие от мутационной изменчивости.

Примеры модификаций:

1) стрелолист имеет 3 типа листьев, различающиеся по форме, в зависимости от действия экологического фактора: стреловидные, располагающиеся над водой, овальные – на поверхности воды, линейные – погружены в воду;

2) у гималайского кролика на месте сбритой белой шерсти при помещении его в новые условия (температура 2 С) отрастает черная шерсть;

3) при использовании определенных видов кормов масса тела и удойность коров значительно увеличиваются;

4) листья ландыша на глинистых почвах широкие, темно-зеленые, а на бедных песчаных – узкие и бледной окраски;

5) растения одуванчика, переселенные высоко в горы, или в области с холодным климатом, не достигают нормальных размеров, и вырастают карликовыми.

6) при избыточном содержании в почве калия рост растений усиливается, а если в почве много железа, то на белых лепестках появляется буроватый оттенок.

Свойства модификаций:

1) модификации могут возникать у целой группы особей, т.к. это групповые изменения степени выраженности признаков;

2) изменения носят адекватный характер, т.е. соответствуют виду и продолжительности воздействия определенного фактора среды обитания (температура, свет, влажность почвы и т.д.);

3) модификации образуют вариационный ряд, поэтому их относят к количественным изменениям признаков;

4) модификации имеют обратимый характер в пределах одного поколения, т. е. со сменой внешних условий у особей меняется степень выраженности признаков. Например, у коров с изменением кормления может измениться удой молока, у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей появляется загар, веснушки и т. д.;

5) модификации не наследуются;

6) модификации носят адаптивный (приспособительный) характер, т. е. в ответ на изменение условий среды у особей проявляются фенотипические изменения, способствующие их выживанию. Например, домашние крысы адаптируются к ядам; у зайцев меняется сезонная окраска;

7) группируются вокруг среднего значения.

Под влиянием внешней среды, в большей степени, изменяются длина и форма листьев, рост, масса и др.

Однако под влиянием среды признаки могут изменяться в определенных пределах. Норма реакции – это верхняя и нижняя границы, в которых может изменяться признак. Эти пределы, в которых может изменяться фенотип, определяются генотипом. Пример 1 : надой молока от одной коровы составляет 4000–5000 л/год. Это свидетельствует о том, что в таких пределах наблюдается изменчивость данного признака, и норма реакции составляет 4000–5000 л/год. Пример 2 : если высота стебля высокорослого сорта овса варьирует от 110 до 130 см, то норма реакции данного признака равна 110–130 см.

Разные признаки обладают разной нормой реакции – широкой и узкой. Широкая норма реакции – длина листьев, масса тела, удойность коров и др. Узкая норма реакции – жирность молока, окраска семян, цветков, плодов и т. д. Количественные признаки обладают широкой нормой реакции, а качественные – узкой нормой реакции.

Статистический анализ модификационной изменчивости на примере числа колосков в колосе пшеницы

Поскольку модификация – это количественное изменение признака, то можно произвести статистический анализ модификационной изменчивости и вывести среднюю величину модификационной изменчивости, или вариационного ряда. Вариационный ряд изменчивости признака (т. е. количества колосков в колосьях) – расположение в ряд колосьев по возрастанию количества колосков. Вариационный ряд состоит из отдельных вариант (вариаций). Если подсчитать число отдельных вариант в вариационном ряду, то можно увидеть, что частота их встречаемости неодинакова. Варианты (вариации) – это число колосков в колосьях пшеницы (единичное выражение признака). Чаще всего встречаются средние показатели вариационного ряда (число колосков варьирует от 14 до 20). Например, в 100 колосьях нужно определить частоту встречаемости разных вариант. По результатам подсчетов видно, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16–18):

В верхнем ряду показаны варианты – от наименьшей величины к большей. Нижний ряд – это частота встречаемости каждой варианты.

Распределение вариант в вариационном ряду можно показать наглядно с помощью графика. Графическое выражение изменчивости признака называется вариационной кривой , которая отражает пределы вариации и частоту встречаемости конкретных вариаций признака (рис. 36).

V

Рис . 36 . Вариационная кривая числа колосков в колосе пшеницы

Для того, чтобы определить среднюю величину модификационной изменчивости колосьев пшеницы, необходимо учесть следующие параметры:

Р – число колосьев с определенным количеством колосков (частота встречаемости признака);

n – общее число вариант ряда;

V – число колосков в колосе (варианты, образующие вариационный ряд);

М – средняя величина модификационной изменчивости, или среднее арифметическое вариационного ряда колосьев пшеницы определяется по формуле:

M=–––––––––– (средняя величина модификационной изменчивости)

2х14+7х15+22х16+32х17+24х18+8х19+5х20

M=–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– = 17, 1.

Средняя величина модификационной изменчивости имеет практическое применение при решении проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных.