Год становления физиологии - 1628 г. - вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский - 1628-1883 г.; павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца". Павловский этап базируется на трех основных принципах - организм - это единая система , которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм - единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи - дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905) - основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 - 1936) - великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано , что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.
2. Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения. 2 .избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.
3. Понятие о потенциале покоя. Ионный механизм происхождения потенциала покоя. Понятие об ионных насосах.

Потенциал покоя- это потенциал мембраны, регистрируемой в клетке. В покое наружная поверхность мембраны более электроположительна чем внутри. В покое натриевые каналы закрыты, калиевые- открыты. К выходит через свой канал вдоль конц.градиента. К чему приводит выход К из клетки? К поляризации мембраны. Наружная поверхность становится более электроположительной, чем внутренняя. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал мембраны не станет столь значительным, что прекратит перемещение К из клетки. Это возникает при заряде мембраны= -97мВ . В состоянии электрического покоя клетка может пребывать сколько угодно, если ее не раздражать. Поскольку в покое имеется небольшая утечка Na в клетку(не по своим каналам), реальный потенциал, регистрируемый в покое менше -97. Ем=-97 наз-ся равновесным калиевым потенциалом. Если потенциал покоя регистрируется в мышечной клетке, то они расслаблены, если ПП регистрируется в нервной клетке, то по ним в это время не распространяется возбуждение. Если это зрительный нерв - регистрируется ПП. Время от времени мембрану пронизывают белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.натрий-калиевого насос-(Na+/K+-нaсос) - транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны , а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. (+рисунок).
4. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Графическое изображение потенциала действия. Характеристика фаз ПД.

Потенциал действия- кратковременный переворот заряда мембраны, вызванный действием раздражителя. Возбудимая ткань подверглась раздражению. Открылись Na-каналы, Na начал входить в клетку вдоль 2 сил: вдоль конц.граиента и вдоль заряда мембраны. Вход Naв клетку приводит к снижению заряда мембраны, уменьшается потенциал покоя с -97 до 0мВ, заряда мембраны нет, ПП исчез. Мембрана полностью деполяризована(уменьшение ПП). Мембрана вновь получила заряд, но инвертированный(переворот). Данный заряд мембраны не является устойчивым, поскольку проницаемость мембраны сейчас оптимальна. Na входит в клетку до тех пор, пока потенциал мембраны, созданный им, не становится столь значительным, что катион перестает входить в клетку. Вход натрия прекратился. Почему? Потому что сила, способствующая входу Na(диффузия), равна силе, противодействующей входу натрия- это чисто электрическая сила(Ем=55мВ). Последствия переворота заряда мембраны:1.заряд мембраны=+55мВ и называется натриевым равновесным потенциалом. Однако, реальный заряд имеет меньшее значение и равны+30мВ, т.к. вход Nа в клетку создала условия для выхода К из клетки. К выходит вдоль 2 сил: конц.градиента и вдоль заряда мембраны. Выход К из клетки приводит к приобретению мембраной исходного заряда. По завершению инверсии заряда мембраны, Na каналы закрываются. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал не станет столь значительным, что прекратит выход К из клетки. Процесс возвращения мембраны исходного заряда- процесс реполяризации. По возвращении клетке исходного заряда изменилась величина конц.градиента для натрия и калия. Для того чтобы ее восстановить включаются КNa –насос, который с использованием энергии АТФ, выводит Na из клетки и возвращает К в клетку-энергозатратно. (+рисунок).
5. Понятие о критическом уровне деполяризации. Закон все или ничего.

Исследуется влияние(зависимость) силы раздражителя на свойства возбудимых тканей. Критический уровень деполяризации- уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Закон «все или ничего» гласит:

Придействии на ткань подпорогового раздражителя ПД не возникает(нет ответа). Возникает локальный потенциал(не имеющии последствий).

При действии на ткань порогового раздражителя возникает потенциал действия, единственно возможной максимальной амплитудой(все).

При действии сверхпорогового раздражителя в тканях возникает ПД такой же амплитуды, как и при действии порогового раздражителя.

Амплитуда ПД определяется 2 факторами:конц.градиентом и в зависимости от количества Na-ых каналов. Оба фактора для данной ткани являются постоянными величинами , амплитуда ПД также является величиной постоянной. Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.

6. изменение возбудимости при раздражении. Понятие об абсолютной и относительной рефрактерности. Понятие о пороговом потенц.

Исследуется возбудимость и степень возбудимости тканей при различных функциональных состояниях. Возбудимая ткань возбудима, если она способна генерировать ПД при действии раздражителя(сила не имеет значения). Возбудимость может быть: повышенной(супернормальной), нормальной, пониженной(субнормальной). В это время ПД можно вызвать действием подпорогового раздражителя(для супернорм.), порогового(для нормально возбудимой), сверхпорогового(для субнорм). Критерием возбудимости является величина порогового потенциала. Пороговый потенциал- это потенциал, на который нужно уменьшить Ео(ПП) для достижения критического уровня деполяризации. Чем меньше пороговый потенциал, тем возбудимость выше.. возбудима ли возбудимая ткань в покое? Да.потому что генерирует ПД при действии раздражителя предъявленного в покое. Как возбудима? Проверяем- предъявляем ткани различные силы раздражителя. ПД возникает при действии порогового раздражителя. В состоянии покоя она нормально возбудима. Возбудима ли вто время, когда Ео уменьшается, но не достигло Екр.? Да.потому что есть раздражитель, способный предъявленный в это время, генерировать ПД. Степень возбудимости- повышенная(супернорм.). потому что ПД возникает при действии подпорогового раздражителя. Возбудима ли возбудимая ткань в то время, пока в ней генерируется пик ПД? Даем раздражитель. Абсолютно невозбудима- абсолютно рефрактерна. Потому что раздражитель, вызванный в это время, не может генерировать новый ПД. Возбудима ли возбудимая ткань когда завершается пик ПД? Только сильный раздражитель может вызвать ПД. Да, возбудима, потому что раздражитель, предъявленный в это время может вызвать ПД, но только сверхпороговой силы.Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия , ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
7.закон силы времени. Понятие о реобазе,полезном времени и хронаксии

Закон силы-времени исследует зависимость ответа возбудимой ткани от изменения параметров раздражителя: силы раздражителя и времени действия этого раздражителя. Это закон исследовал лапик, Вейс. Возбудимой ткани предъявлялись раздражители различной силы и времени действия. Параметры тех раздражителей, которые вызывали ответ возб.тк., наносили точки на оси координат.затем

Эти точки соединяли и обрисовывалась гипербола. Следовательно, зависимость ответа возбудимой ткани от силы и времени действия раздражителя в алгебр.форме представлена гиперболой. Реобаза- наименьшая сила раздражителя, необходимая для возникновения ПД. Полезное время- наименьшее время, в течение которого на ткань действует раздражитель, сила которого равна 1 реобазе. Реобаза является клиническим критерием возбудимой ткани: чем больше реобаза, тем возбудимость ниже. В неврологической практике исследуют удвоенную реобазу как показатель возбудимости нервной и мышечной ткани и наименьшее время, в течение которого действует эта сила- хронаксию. Хронаксия является показателем лабильности возбудимой ткани. Лабильность- функциональная подвижность возбудимой ткани: способность мышц и нервов генерировать определенное максимальное количество ПД в единицу времени. Чем меньше хронаксия, тем больше лабильность.
8. Механизм проведения нервного импульса по бизмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.

Миелин - это компактная спираль из плазматических мембран шванновских клеток или клеток олигодендроглии.шванновская клетка овивается вокруг осевого цилиндра при этом из шванновских клеток выделяется цитоплазма и остается лишь многослойная оболочка. Участки свободные от миелина называются перехватами Ранвье.миелинизация начинается с 4 мес.внутриутробного развития и завершается к 7-10 годам жизни ребенка. В тех местах нервого волокна, которые покрыты миелином отс-т какие либо ионные каналы, зато в перехватах Ранвье отмечается высокая плотность отдельных потенциалозависимыхИа и К- каналов. В состоянии покоя в области перехватов Ранвьемиелинизированные нервные волокна отс-т продольная разность потенциала. При действии раздажителя в перехватах ранвье, подверженного раздражению, возникает ПД. На поверхности нервного волокна возникает разность потенциалов. Амплитуда Пд в перехватах высока и=120мВ.это связано с высокой плотностью Иа-каналов в этих участках нервного волокна. Столь значительная инверсия заряда мембраны позволяет деполяризации распространиться на соседние перехваты, перепрыгивая через участки миелинизации. В перехватах ранвье располагаются потенциалозависимы ионные каналы. Эти каналы чувствительны к небольшой деполяризации мембраны. Небольшая деполяризация приводит к открытию Иа-каналов соседних перехватов ранвье. Выход Иа в клетки вызывает инверсию заряда мембраны этих перехватов ранвье. Распространение возбуждения в миелизированных нервных волокнах проходит: сальтоторно, перепрыгивая через участки миелина , и бездекрементно, не затухая, по той же причине, по которой не затухает в немиелизированных нервных волокнах. Преимущества миелинизации: 1. Высокая скорость проведения возбуждения- скорость120м/с, когда в немиелин 60. 2.экономия энергии АТФ- Иа К-насосы располагаются только в перехватах ранвье(там АТФ). 3. Миелинизация экономит пространство цнс. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну прямопропорциональна диаметру нервного волокна.тм толще волокно, тем быстрее пробег по нерву. Следовательно, миелинизация экономила пространство.
9. Синапсы. Классификация синапсов. Строение химического синапса

Синапс-функц.контакт, образованный аксоном нервных клеток и аксоном инервируемых клеток или образований. Синаптический контакт происходит с пом. Хим.в-в, поэтому синапсы наз-ют химическими. В организме имеются также электрические синапсы, которым возбуждение передается в связи с тесным контактом структур(с наличием нексусов). Синаптическая щель заполнена базальной мембраной, пронизана порами. Структурами синапса являются: 1.синаптическое окончание, в котором располагаются везикулы, заполненные медиатором. 2. Пресинаптическая мембрана-мембранасинаптического окончания, располагающееся напротив иннервируемого образования. 3. Синаптическая щель, заполненная базальной мембраной, пронизанной порами. 4. Постсинаптическая мамбрана- фрагмент мембраны иннервируемого образования, расположенной напротив пресинаптической мембраны. Функцией синапса является передача электрического образования(ПД) на иннервируемую структуру. Классифицируется по типу медиатора: холинэргические(медиатор- холин), адренэргические(норадреналин), гамкэргические(ГАМК), дофаминэргические(дофамин). Так же классифицируется по типу иннервируемого образования: нейронейрональные, нервномышечные, аксовазальные и нейросекреторные. Они образованы аксонами нервных клеток и: нейронейр.- и нервн.кл.(бывают аксосомальные, аксодендритные и аксоаксональные), нейромыш.-и мышцы, аксоваз.- и гл.мышсосуд.стенки, нейросекрет.- и железист.кл.. также по направленности изменения исходного потенциала синапсы могут быть: возбудительные- инициируют возникновение ПД иннервируемой структуры; тормозные- вызывать торможение иннервируемой структуры.
10. Характеристика стадий синаптической передачи в химическом синапсе.

Любая синаптическая передача протекает в 5 стадий:

1.образование везикул и медиатора.

2. заполнение везикул медиатором.

3. высвобождение медиатора.

4. взаимодействие медиатора с постсинаптическими структурами

5. устранение медиатора с постсинаптической мембраны.

1стадия. Везикулы образуются в теле нервных клеток из цистерн в аппарате Гольджи. Они транспортируются к синаптическому окончанию аксонным транспортом. Медиатор ацетил-холин образуется из ацетата и холина под влиянием фермента холинацетилтрансфераза.

Медиатор может образоваться в теле и аксоне нейрона, но более всего в синаптическом окончании.

2ст. в каждой везикуле располагается порция медиатора- квант. Везикулы заполняются медиатором с пом насоса активно, расположенного в мембране везикул.

3ст. в пресинаптической мембране имеются активные зоны- в этих участках мембраны локализуются белки особой конформации. В близости от активных зон располагаются уч-ки мембраны, пронизанные потенциалозависимымиСа- каналами- ионные каналы мембраны, воротный механизм которого зависит от потенциала мембраны. При возбуждении нервн.тк. ПД распространяется по аксону, достигая синаптич.окончания. мембрана деполяризуется, Са-каналы открываются. Са поступает в синаптическое окончание из межклеточного пространства по конц.градиенту(по диффузии). В присутствии Са активируются фермент синаптического окончания кальмодулин, который снижает сродство везикул и актиноподобн.нитями. в мембране везикул имеются фрагменты сродственные белкам активных зон. Везикулы соединяются этими участками своих мембран с активными зонами в присутствии Са. Последствием взаимодействия белков являютсяизменениеконформации обеих мембран., приводящие к образованию общей поры. В эту пору медиатор диффундирует на постсинаптическую мембрану. После этого везикула подвергается рециклизации. Везикул отсоединяется от активных зон и вновь соединяется с актиноподобными нитями. Это связано с тем, что Са начинают покидать синаптическое окончание , их выводят в интерстицийСа-насос пресинаптической мембраны.

4ст. АХ взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Их 2 типа: никотиновые мускориновые. 1. Взаимодействие Н-ахр. Постсинаптическая мембрана представлена 2 слое фосфолипидов, пронизанных общим хемозависимымИа-К каналами. Н-ахр- участок интегральногоо белка, формирующего общий ионный канал, обращенной к постсинаптической мембране. АХ взаимодействует с Н-ахр обратимо. Никотин влияет на проницаемость постсинаптической мембраны как и ах. Канал открывается, Та входит, К выходит, постсинаптическая мембрана деполяризуется, в ней вознивает локальный потенциал(ПКП). Когда ПКП достигает 20мВ деполяризуется соседние участки мембраны, в которых расположены отдельные Иа и К каналы. Иа каналы открываются, Иа входит, порогово деполяризуя мембрану, позникает ПД.

2.М-ахр- поверхностный белок постсинаптической мембраны, сродственный с ах. В сердце, в желудке, в кишечнике.АХ взаимодействовал с холинорецептором, конформация М-ахризменилась,актив-сь вторичные посредники. Последние попадают в цитоплазму и там активирует протеинкиназу. Она дефосфолирирует общий канал постсинаптической мембраны, фосфолирированиеизменяе его конф.и канал открывается, Квыходит,Иа входит, возникает ПД.

5ст. после того,ка Ах взаимодействовал с холинорецепторами, он подвергается разрушению гидролизом ферментом постсинаптической мембраны АХэстеразой. АХрасщеляется на ацетат ихолин. Холин захватывается и включается в синтез новых молекул медиатора.

Отличие адренэргической передачи: медиатор-норадренали из тирозин, имеется 4 типа ар:альфа1,альфа2,бета1, бета2. Бета 2 для адреналина. Медиатор устраняется разрушением ферентоммоноаминооксидазой используется для повторного использования, то есть вновь поступает в везикулы.

Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения. 2 .избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.

Строение скелетной мышцы

состоят из мышечных волокон, каждое мышечное волокно сост.миофибрилл. миофибриллы имеют выраженную полосатую исчерченность. В ней правильно чередуются светлые и темные участки. Темные участки обозначаются как диск А-анизотропные(разные), т.к. они имеют разную оптическую плотность. Светлые участки-дискI-изотропные- имеют одинаковую оптическую плотность. В составе темного участка имеются светлые- зона Н.миофибрилла состоит из более тонких филаментов- протофибрилл. Протофибриллы- сократимые белки мышцы. В мышцах имеются 2 типа протофибрилл- актин и миозин. Актин- белок полимер, имеет конформацию 2нитчатой спирали, время от времени перекрученные. Мономером является глобулярный белок. Длина 1мкм, диаметр 7-7нм. В местах соединения 2 нитей имеются углубления- канавки. В молекулу актина встроены 2 регуляторных белкатропонин и тропомиозин. Миозин-белок полимер, состоит из множестваполипептидных цепей. В составе каждой цепи различают: головку, шейку и хвост. Хвосты всех цепей скручены в виде жгута. Головки располагаются на поверхности этого каната, а между хвостом и головкой располагается подвижная шейка.миозин длиннее и толще актина: длина-1,5мкм, диаметр-14нм. О теории: структуры были изучены хансон и хаскли. Удостоены нобелевской премии в 1962г.. суть теории: при возбуждении мышцы миозин начинает взаимодействовать с актином. Находясь в центре саркомера, миозин шаг за шагом, изменяя положение головки, подтягивает молекулы актина и справа и слева к центру. При этом длина саркомера уменьшается, соответственно уменьшается длина миофибриллы, длина мыш.волокна, но длина актина и миозина не изм-ся.

Механизм мыш.сокращ-ия: медиатор из нервного окончания выделяется на мышцу. В мышце в районе синапса возникает ПД. Деполяризация распространяется вдоль мышечного волокна. Цистерны СПР контактируют с мембраной, поэтому деполяризация мембраны мышечного волокна вызывает изменение проницаемости мембраны СПР: в мембране СПР открываются Са-каналы. Са выходит из цистерн и заполняет пространство с миофибриллой. Сасвязыватся с Са-чувствительными центрами тропонина. Конформациятропонина изменяется.Троонин перестает удерживать электростатическитропомиозин на поверхности актина. Молекулы тропомиозина сваливаются в канавку, открывая центры связывания актина с миозином. Головкка миозина располагается под прямым углом по отношению к актину. На этих головках сейчас АДФ и фосфат. Головки миозина связываются с активными центрами актина. Связь актина и миозина несколько изменяет конформацию миозина, в результате чего фосфаты отсоединяются от головки миозина. Отсоединение вызывает существенное конформационное изменение миозина: происодит переориентация шейки миозина по отношению к головке. Шейки наклоняются к продольной оси миозина. В результате возникает тянущее усилие. Мышца миозин совершает гребковое движение. По завершении движения от головки миозина отсоединяется и АДФ. Утратив АДФ и фосфат, головка прочно связывается с актином. Для того, чтобы отсоединить головку миозина от актина, с головкой миозина связывается АТФ. Конформация головки изменяется, вследствие чего сродство актина и миозина резко снижается. Головка миозина отсоединяетя от актина. Сразу же после этого миозин приобретает атефазную активность и подвергает гидролизу АТФ. Выделяется энергия. Энергия расходуется на разгибание головки миозина.

Газообмен в капиллярах малого круга. Значение рО2 и рСО2 в венозной крови и в легких. Механизмы освобождения СО2 из соединений, в виде которых этот оксид транспортируется кровью. Понятие о кислородной емкости крови.

Газообмен - это транскапиллярный обмен дыхательных газов (СО2 и О2). Осуществляется между венозной кровью и воздухом альвеол, в малом кругу кровообращения, и между артериальной кровью и тканями в большом кругу кровообращения.

Газообмен в капиллярах малого круга.

Значение рО2 и рСО2 в

В легких: Тканях:

рО2 = 103 mmHgpO2 = 40 mmHg

pCO2 = 40 mm Hg pCO2 = 46 mmHg

1. Разрушить соединения, в виде которых СО2 транспортируется в кровь и вывести их.

2. Оксигенировать кровь

1) HHbCO2 – диссоциирует по градиенту давления:

HHbCO2 àHHb + CO2

2) Чем больше Hb сбрасывает СО2, тем легче он связывается с О2 по градиенту давления:

HHb + O2 = HHbO2

В эритроците сейчас находятся следующие вещества:

KHCO3 иHHbO2, которые взаимодействуют друг с другом:

KHCO3 + HHbO2-àKHbO2 + H2CO3

Под действием карбоангидразы:

H2CO3 -àCO2 + H2O

К этому времени мы освободились от двух соединений, транспортируемых СО2 (HHbCO2 иKHCO3)

Нам осталось освободится от NaHCO3 находящийся в плазме крови.

В МКК Н2СО3 ферментативно расщепляется на H2OиCO2, а не спонтанно диссоциирует на Н+ и НСО3-

В малом кругу в крови практически нет иона бикарбоната, поэтому НСО3- дифундирует из плазмы крови в эритроците. В эритроците НСО3- связывается с протоном Н+ чуть –чуть подкисливая кровь образуется Н2СО3 – расщепляется на Н2О и СО2:

HCO3- + H+ àH2CO3 àH2O + CO2

Итак, все три соединения в виде которых СО2 транспортируется в МКК. Это:

KHCO3 – в эритроците

NaHCO3 – в плазме

HHbCO3 – в эритроците

Кислородная емкость крови _ это количество мл О2 транспортируется кровью

КЕК ограниченна содержанием Нb

Hb – 14,2% - количество грНb 100 ml

1 грHb может связываться с 1,34 мл О2 – коэффициент Хюффнера

КЕК = 1,34 * 14=19 об.%

Объемный % - количество мл газов, содержащихся в 100 мл крови.

Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии - 1628 г. - вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский - 1628-1883 г.; павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца". Павловский этап базируется на трех основных принципах - организм - это единая система, которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм - единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи - дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905) - основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 - 1936) - великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано, что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.

Для понимания состояния и перспектив развития любой науки, в том числе анатомии, необходимо знать основные этапы ее становления.

История анатомии , являющаяся частью истории медицины, - это история борьбы материалистических представлений о строении тела человека с идеалистическими и догматическими. Стремление получить новые, более точные сведения о строении тела человека, познать «самого себя» в течение многих веков встречало сопротивление со стороны реакционных светских властей и церкви.

Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о положении жизненно важных органов (сердце, печень). Упоминания о сердце, печени, легких и других органах тела человека содержатся в древней китайской книге «Нейцзин» (XI-VII вв. до н.э.). В индийской книге «Аюрведа» («Знание жизни», IX-III вв. до н.э.) имеются сведения о мышцах, нервах.

Значительную роль в развитии анатомии сыграли успехи, достигнутые в Древнем Египте в связи с культом бальзамирования тел умерших. Ценные данные в области анатомии были получены в Античной Греции. Величайший врач древности Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, описал некоторые кости крыши черепа. Аристотель (384-322 гг. до н.э.) различал у животных, которых он вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Ему принадлежит термин «аорта». Первыми в Древней Греции производили вскрытия трупов людей Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300-250 гг. до н.э.). Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, их выход из головного мозга, оболочки мозга, синусы твердой оболочки головного мозга, двенадцатиперстную кишку, а также оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки, тонкой кишки. Эразистрат (Книдосская школа, к которой принадлежал Аристотель) уточнил строение сердца, описал его клапаны, различал кровеносные сосуды, выделял двигательные и чувствительные нервы.

Выдающийся врач и энциклопедист древнего мира Клавдий Гален (131-201) описал 7 (из 12) пар черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах, кровеносные сосуды в некоторых органах, надкостницу, связки, а также обобщил имевшиеся до него сведения по анатомии. Он пытался описать функции органов. Полученные при вскрытии животных (свиней, собак, обезьян, львов) факты без должных оговорок Гален переносил на человека, что было ошибкой (трупы людей в Древнем Риме, как и в Античной Греции, вскрывать запрещалось). Гален рассматривал строение живых существ (человека) как «предначертанное свыше», внеся в медицину (анатомию)
принцип телеологии (от греч. telos - цель). Не случайно поэтому труды Галена в течение многих веков пользовались покровительством церкви и считались непогрешимыми.

В последующие века было сделано немало анатомических открытий. Факты накапливались, но не обобщались. Эпоха раннего феодализма, господство догматизма не способствовали прогрессу науки, особенно в странах Европы. Этот период знаменуется развитием культуры народов Востока, достижениями в области математики, астрономии, химии. На Востоке также запрещалось вскрывать трупы, поэтому анатомию там изучали по книгам. На арабский язык переводились труды Гиппократа, Аристотеля, Галена . Известны имена Аль-Рази (Разес, 850-932 гг.) - основателя Багдадской больницы и при ней Медицинской школы, Ибн-Аббаса (род. в 997 г.), высказавшего для того времени смелую мысль относительно непогрешимости авторитета древних.

Величайший мыслитель и врач Востока Абу Али Ибн Сина (Авиценна, 980-1037 гг.) написал «Канон врачебной науки», в котором содержались сведения по анатомии, созвучные представлениям Галена. «Канон» был переведен на латинский язык и после изобретения книгопечатания переиздавался более 30 раз. Во втором тысячелетии развитие городов, торговли, культуры послужило новым толчком к развитию медицины. Появляются медицинские школы. Одной из первых была открыта школа в Салерно, близ Неаполя, где раз в 5 лет разрешалось производить вскрытие трупов людей. В этот период открываются первые университеты.

Начиная с XIII в. в университетах выделяются медицинские факультеты . В XIV-XV вв. в них для демонстрации студентам стали вскрывать 1-2 трупа в год. В 1326 г. Мондино да Люцци (1275-1327), вскрывший два женских трупа, написал учебник по анатомии .

Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи и Андрей Везалий . Выдающийся итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-1519) вскрыл 30 трупов людей . Он сделал многочисленные зарисовки костей, мышц, сердца и других органов и составил письменные пояснения к этим рисункам; изучил формы и пропорции тела человека, предложил классификацию мышц, объяснил их функцию с точки зрения законов механики.

Основоположником научной анатомии является профессор Падуанского университета Андрей Везалий (1514-1564), который на основании собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал труд «О строении человеческого тела» (De Humani coiporis fabrica) , изданный в Базеле в 1543 г. Везалий систематически и довольно точно описал анатомию человека, указал на анатомические ошибки Галена. Исследования и новаторский труд Везалия предопределили дальнейшее развитие анатомии. Его учениками и последователями в XVI-XVII вв. было сделано немало анатомических открытий, уточнений, исправлений. Были обстоятельно описаны многие
органы тела человека.

В XVI-XVII вв. производились публичные вскрытия трупов человека, для чего создавались специальные помещения - анатомические театры (например, в Падуе в 1594 г., в Болонье в
1637 г.). Голландский анатом Ф. Рюиш (1638-1731) усовершенствовал метод бальзамирования трупов, производил инъекцию цветных масс в кровеносные сосуды, создал большую для
того времени коллекцию анатомических препаратов , в том числе препаратов, демонстрирующих пороки развития и аномалии. Петр I во время одного из посещений Голландии приобрел
у Ф.Рюиша более 1500 препаратов для знаменитой петербургской «Кунсткамеры».

Анатомические открытия послужили основой для исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сереет(1511 - 1553) , а через 6 лет ученик Везалия Р. Коломбо (1516-1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. В 1628 г. вышла книга английского врача Уильяма Гарвея (1578-1657), в которой он привел доказательства движения крови по сосудам большого круга кровообращения . В этом же году вышел в свет труд Каспаро Азелли (1591 - 1626), описавшего брыжеечные лимфатические («млечные») сосуды.

Анатомия в XVII-XIX вв. обогатилась новыми фактами. Начало микроскопической анатомии положил профессор университета в Болонье М. Мальпиги(1628-1694), открывший в 1661 г. с помощью микроскопа кровеносные капилляры. Появились книги и атласы с рисунками по анатомии человека. В 1685 г. в Амстердаме был издан атлас голландского анатома
Готфрида Бидлоо(1649-1713) «Анатомия человеческого тела» . Атлас состоял из 105 таблиц-рисунков с натуральных препаратов. Он был переведен на русский язык и служил пособием в медицинской школе при Московском госпитале. Реформатор преподавания анатомии профессор из Лейдена (Голландия) Б. Альбинус (1697-1770) в 1726 г. опубликовал труд по анатомии костей тела человека, в 1736 г. - работу о мышцах, а позже - таблицы (рисунки) костей и мышц, лимфатических сосудов и непарной вены. Развитию лимфологии способствовали труды итальянского анатома П. Масканьи (1755-1815) , особенно «История и иконография лимфатических сосудов» (1787) . Большое значение для развития сравнительной анатомии имели работы Ж. Кювье (1769-1832). Значительную роль в развитии анатомии сыграл труд К. Биша(1771-1802) «Общая анатомия в ее приложении к физиологии и медицине», в котором изложено учение о тканях, органах и системах. Основы эмбриологии заложил К. М. Бэр (1792-1876), открывший
яйцеклетку человека и описавший развитие ряда органов. Клеточную теорию создал Т. Шванн (1810-1882), который установил принцип единообразия в строении животного организма.

В конце XIX-начале XX в. вышел в свет ряд руководств и атласов по анатомии человека, созданных К. Тольдом (1840-1920), А. Раубером (1841-1917), В.Шпальтегольцем (1861 - 1940), Г. Браусом (1868-1953) и др.

Во второй половине XIX в. было сделано несколько великих открытий. Грегор Мендель (1834-1884) объяснил законы наследственности. А. Вейсман (1834-1914) предсказал существование носителей наследственности - хромосом (ученый назвал их идантами), высказал предположение о линейном расположении единиц наследственности в хромосомах. Э. ван Бенден Бовери (1846-1910) и О. Гертвиг (1849-1922) описали мейоз. В то же время Э.ван Бенден Бовери доказал, что число хромосом в половых клетках в 2 раза меньше, чем в соматических. В. Флемминг (1834-1905) одновременно с киевским гистологом П. И. Перемежко (1833-1893) описал митоз. Т. Морган (1866-1945) в начале XX в. доказал линейное расположение генов в хромосомах.

Конец XIX в. ознаменовался еще двумя великими открытиями, которые сыграли огромную роль в развитии анатомии. Открытие в 1895 г. К. Рентгеном (1845-1923) Х-лучей привело к созданию принципиально нового раздела анатомии - анатомии живого человека, рентгеноанатомии. И. И. Мечников (1845-1916) открыл фагоцитоз, положив начало изучению иммунной системы.

В XX в. анатомия достигла новых больших успехов. Это относится в первую очередь к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. Основополагающие работы были проведены
в области функциональной морфологии нервной системы. К. Гольджи (1843-1926) разработал оригинальный метод импрегнации тканей солями серебра, открыл внутриклеточный
сетчатый аппарат, названный его именем. Используя метод Гольджи, С. Рамон-и-Кахаль (1852-1934) сформулировал нейронную теорию, согласно которой каждый нейрон является структурно и функционально независимой единицей, открыл динамическую поляризацию нейрона.

Английский ученый Дж. Ленгли (1852-1925) описал общий план строения автономной нервной системы, выделил в вегетативной нервной системе наряду с симпатической парасимпатическую часть. К. Монаков (1853-1930), П. Флексинг (1847-1929) детально изучили анатомию мозга. О. Леви (1873-1961), Д. Экклс (род. в 1903 г.) исследовали структуру и функцию синапсов. О.Леви обнаружил медиаторы парасимпатической (ацетилхолин) и симпатической (адреналин) частей
вегетативной нервной системы.

Д. Эрлингер (1847) и Г. С. Гассер (1888-1903) открыли сложную структуру смешанных нервов, обнаружив в них три типа волокон, различающихся по своим морфофункциональным особенностям. В. Xесс (1881 - 1973) изучил центры гипоталамуса, доказал координирующую роль гипоталамуса в деятельности внутренних органов. Г. Шпеман (1869-1941) установил основные механизмы эмбрионального развития, доказал, что формообразовательные процессы являются результатом взаимного влияния частей развивающегося эмбриона.

А. Беннингофф (1890-1953) ввел понятие о функциональных системах. В. Гис младший (1863-1934), Л. Ашофф (1866-1942), А. Кис (1866-1955), М. Флек (1900-1921), С. Тавара (1873-1938) разработали учение о проводящей системе сердца. А. Крог (1874-1949) изучил строение гемокапилляров и механизм регуляции их просвета.

Успехи цитологии в XX в. связаны с разработкой принципиально новых методов исследования: культуры клеток, электронной микроскопии, дифференциального центрифугирования и
авторадиографии. А. Клод (1899-1983) в 30-х годах разработал метод клеточного фракционирования, с помощью которого добился выделения клеточных органелл; открыл рибосомы; установил, что именно в митохондриях происходят клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование с образованием АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). В середине 40-х годов А.Клод вместе с К. Портером впервые использовал для изучения клетки электронный микроскоп, сконструированный в 1933 г. Э.Руска. При помощи этого микроскопа была открыта эндоплазматическая сеть.

Д. Э. Паладе (род. в 1912 г.) впервые описал ультраструктуру митохондрий, эндоплазматической сети, рибосом и комплекса Гольджи; разработал экспериментальные методы изучения синтеза белков в живой клетке, предложил и обосновал везикулярную теорию клеточного транспорта веществ, изучил синтез клеточных и внутриклеточных мембран.

К. де Дюв (род. в 1917 г.) усовершенствовал метод дифференциального центрифугирования, открыл лизосомы и пероксисомы, изучил их строение и функции в норме и при различных заболеваниях, а также роль лизосом в процессах старения.

Большие успехи были достигнуты в изучении цитофизиологии поперечнополосатых мышц. А. Сент-Д ьёрди (1893-1986) в конце 30-х годов выделил актин, образующий с миозином комплекс актомиозин, и доказал, что он укорачивается под влиянием АТФ.

Г. Xаслив середине 60-х годов разработал современную теорию мышечного сокращения - скользящих нитей, которая получила признание.

Изложенные выше краткие сведения о назначении отдельных органов и систем, как и более подробные данные об их работе, которые составляют содержание дальнейших бесед, были добыты физиологией в ходе трудных многовековых исследований. Золотыми буквами вписаны в историю нашей науки имена многих ученых. Однако два из них дали начало двум эпохам в развитии физиологии и могут быть названы корифеями из корифеев.

Начало развитию подлинно научной физиологии положил знаменитый ученый эпохи Возрождения Уильям Гарвей. Он ввел в физиологию и стал широко пропагандировать как главный метод научного познания опыты, т. е. исследования на живом организме. До этого главным источником знаний об организме были для ученых средневековья книги древних авторитетов, базировавшихся на внешнем наблюдении за организмом, и - в отдельных случаях - , которое могло дать сведения об устройстве нашего тела, но отнюдь не о деятельности его. Опыт, эксперимент - началась эпоха бурного развития анализа физиологических процессов. После выхода в свет в 1628 году книги Гарвея наука в течение двух с половиной последующих столетий накопила массу сведений о работе отдельных органов. Однако применявшиеся по почину Гарвея так называемые острые опыты, или вивисекции (от лат. vivus - живой и sectio - рассекание), представляли достаточно грубое вторжение исследователя в организм. К концу опыта животное погибало. Для первоначального накопления данных о функциях органов и систем это было необходимо. Однако сведений о нормальной работе целостного организма подобное аналитическое направление дать не могло.

Новую эру в физиологии открыл в конце XIX века . Его исследования знаменовали начало эпохи синтеза физиологических процессов. Павлов ввел в нашу науку метод так называемых хронических опытов, т. е. экспериментов, при которых животное путем специальной предварительной операции подготовляется к исследованию и затем может изучаться долгие годы без всякого нарушения его жизнедеятельности, в нормальных условиях существования. Если предшествующая эпоха позволила собрать массу отдельных «кирпичиков» для построения физиологии, то Павлов объединил их в стройное здание нашей науки. Он успешно стал строить и «крышу» его, открыв важнейшие законы работы высшего отдела головного мозга, а с ними дав чрезвычайно много для расшифровки физиологических основ психической деятельности. Сеченовские идеи положили начало возведению «крыши», павловские исследования блестяще развили их.

Громадный вклад в развитие физиологии внесли и другие русские ученые. Это является общепризнанным. Один из крупнейших зарубежных физиологов XX века англичанин Дж. Баркрофт специально отметил в предисловии к своему главному труду: «Велик долг мировой физиологии перед русской наукой».

Последняя четверть века характеризуется вновь расцветом аналитического направления. Выдающиеся успехи техники дали в руки физиологов тончайшие методы изучения жизненных процессов на клеточном и молекулярном уровнях - методы, о которых полвека назад не приходилось и мечтать. Накапливаются массы разнообразных данных по физиологии микроструктур. Сегодня эти данные представляют собой как бы один берег физиологического потока. На другом его берегу - материалы синтетической физиологии, изучающей организм как целое или работу отдельных органов и систем в целостном организме. Между этими двумя уровнями современной физиологии - молекулярно-клеточным и организменным - пока существует разрыв, мосты еще не наведены. Конечно, настанет время, когда накопятся материалы для возведения таких мостов. Явится новый великий ученый, достойный встать в ряд с Гарвеем и Павловым, который соединит оба берега.

Настоящая книга посвящена прежде всего организму как ансамблю функций, как целому. Отсюда ясно, на каком берегу мы будем в основном находиться. Работа над этой книгой была начата в преддверии 1986 года - ровно через полвека после кончины И. П. Павлова, которого перестало биться в 1936 году. Поэтому, отдавая дань памяти великому ученому, мы уделим его открытиям особое внимание.

До XIX века понятия «биология» не существовало, а тех, кто занимался изучением природы, называли естествознателями, натуралистами. Сейчас этих ученых именуют родоначальниками биологических наук. Вспомним, кто были отечественные ученые-биологи (и их открытия кратко опишем), повлиявшие на развитие биологии как науки и положившие начало новым её направлениям.

Вавилов Н.И. (1887-1943)

Наши ученые-биологи и их открытия известны всему миру. Среди самых знаменитых - Николай Иванович Вавилов, советский ботаник, географ, селекционер, генетик. Родился в купеческой семье, получил образование в сельскохозяйственном институте. В течение двадцати лет руководил научными экспедициями, изучающими растительный мир. Он объездил практически весь земной шар, за исключением Австралии и Антарктиды. Собрал уникальную коллекцию семян различных растений.

В ходе своих экспедиций ученый выявил очаги зарождения культурных растений. Он предположил, что существуют некие центры их происхождения. Внес огромный вклад в изучение иммунитета растений и выявил что позволило установить закономерности в эволюции растительного мира. В 1940 году ботаник был арестован по сфабрикованному обвинению в растрате. Умер в тюрьме, посмертно реабилитирован.

Ковалевский А.О. (1840-1901)

В ряду первооткрывателей достойное место занимают отечественные ученые-биологи. И их открытия повлияли на развитие мировой науки. Среди всемирно известных исследователей беспозвоночных - Александр Онуфриевич Ковалевский, эмбриолог и биолог. Получил образование в Санкт-Петербургском университете. Изучал морских животных, предпринимал экспедиции на Красное, Каспийское, Средиземноморское и Адриатическое моря. Создал Севастопольскую морскую биостанцию и долгое время был её директором. Внес огромный вклад в аквариумистику.

Александр Онуфриевич изучал эмбриологию и физиологию беспозвоночных. Он был сторонником дарвинизма и изучал механизмы эволюции. Проводил исследования в области физиологии, анатомии и гистологии беспозвоночных. Стал одним из создателей эволюционной эмбриологии и гистологии.

Мечников И.И. (1845-1916)

Наши ученые биологи и их открытия были по достоинству оценены в мире. Илья Ильич Мечников 1908 году стал лауреатом Нобелевской премии в области физиологии и медицины. Мечников родился в семье офицера, образование получил в Харьковском университете. Открыл внутриклеточное пищеварение, клеточный иммунитет, доказал с помощью методов эмбриологии общее происхождение позвоночных и беспозвоночных.

Работал над вопросами эволюционной и сравнительной эмбриологии и вместе с Ковалевским стал родоначальником этого научного направления. Труды Мечникова имели большое значение в борьбе с инфекционными заболеваниями, тифом, туберкулезом, холерой. Ученого занимали процессы старения. Он полагал, что преждевременную смерть вызывает отравление микробными ядами и пропагандировал гигиенические способы борьбы, большую роль отводил восстановлению микрофлоры кишечника с помощью кисломолочных продуктов. Ученый создал русскую школу иммунологии, микробиологии, патологии.

Павлов И.П. (1849-1936)

Какой вклад в изучение высшей нервной деятельности внесли отечественные ученые биологи и их открытия? Первым русским нобелевским лауреатом в области медицины стал Павлов Иван Петрович за работу о физиологии пищеварения. Великий русский биолог и физиолог стал создателем науки о высшей нервной деятельности. Он ввел понятие о безусловных и условных рефлексах.

Ученый происходил из семьи священнослужителей и сам окончил рязанскую духовную семинарию. Но на последнем курсе прочел книгу И. М. Сеченова о рефлексах головного мозга и увлекся биологией и медициной. Он изучал физиологию животных в Петербургском университете. Павлов с помощью хирургических методов 10 лет подробно изучал физиологию пищеварения и за эти исследования получил Нобелевскую премию. Следующей областью интересов стала высшая нервная деятельность, изучению которой он посвятил 35 лет. Он ввел основные понятия науки о поведении - условный и безусловный рефлексы, подкрепление.

Кольцов Н.К. (1872-1940)

Продолжаем тему «Отечественные ученые-биологи и их открытия». Николай Константинович Кольцов - биолог, основатель школы экспериментальной биологии. Родился в семье бухгалтера. Окончил Московский университет, где изучал сравнительную анатомию и эмбриологию, собирал научный материал в европейских лабораториях. Организовал лабораторию экспериментальной биологии при Народном университете имени Шанявского.

Изучал биофизику клетки, факторы, определяющие её форму. Эти работы вошли в науку под названием «принцип Кольцова». Кольцов - один из в России, организатор первых лабораторий и кафедры экспериментальной биологии. Ученый основал три биостанции. Стал первым русским ученым, который использовал физико-химический метод в биологических исследованиях.

Тимирязев К.А. (1843-1920)

Отечественные ученые биологи и их открытия в области физиологии растений внесли вклад в развитие научных основ агрономии. Тимирязев Климент Аркадьевич был естествоиспытателем, исследователем фотосинтеза и пропагандистом идей Дарвина. Ученый происходил из дворянского рода, окончил Петербургский университет.

Тимирязев изучал вопросы питания растений, фотосинтез, засухоустойчивость. Ученый занимался не только чистой наукой, но и придавал большое значение практическому применению исследований. Он заведовал опытным полем, где испытывал различные удобрения и фиксировал их воздействие на урожай. Благодаря этим исследованием сельское хозяйство значительно продвинулось по пути интенсификации.

Мичурин И.В. (1855-1935)

Ученые-биологи России и их открытия значительно повлияли на сельское хозяйство и садоводство. Иван Владимирович Мичурин - и селекционер. Его предки были мелкопоместными дворянами, от них ученый перенял интерес к садоводству. Ещё в раннем детстве он ухаживал за садом, многие деревья в котором были привиты его отцом, дедом и прадедом. Селекционную работу Мичурин начал в арендованном запущенном поместье. За период своей деятельности вывел более 300 сортов культурных растений, в том числе и адаптированных к условиям центральной полосы России.

Тихомиров А.А. (1850-1931)

Русские ученые биологи и их открытия помогали развивать новые направления в сельском хозяйстве. Александр Андреевич Тихомиров - биолог, доктор зоологии и ректор Московского университета. В Санкт-Петербургском университете получил юридическое образование, но заинтересовался биологией и получил второе высшее в Московском университете на отделении естественных наук. Ученый открыл такое явление, как искусственный партеногенез, один из важнейших разделов в индивидуальном развитии. Внес большой вклад в развитие шелководства.

Сеченов И.М. (1829-1905)

Тема «Известные ученые биологи и их открытия» будет неполной без упоминания Ивана Михайловича Сеченова. Это знаменитый русский биолог-эволюционист, физиолог и просветитель. Родился в семье помещика, образование получил в Главном инженерном училище и Московском университете.

Ученый исследовал головной мозг и обнаружил центр, вызывающий торможение центральной нервной системы, доказал влияние мозга на мышечную деятельность. Написал классический труд «Рефлексы головного мозга», где сформулировал мысль, что акты сознательные и бессознательные совершаются в виде рефлексов. Представил мозг как компьютер, который управляет всеми процессами жизнедеятельности. Обосновал дыхательную функцию крови. Ученый создал отечественную школу физиологии.

Ивановский Д.И. (1864-1920)

Конец XIX - начало XX века - время, когда творили великие русские ученые-биологи. И их открытия (таблица любого объема не смогла бы вместить их перечень) способствовали развитию медицины и биологии. В их числе и Дмитрий Иосифович Ивановский - физиолог, микробиолог и родоначальник вирусологии. Получил образование в Петербургском университете. Ещё во время учебы проявил интерес к заболеваниям растений.

Ученый предположил, что заболевания вызываются мельчайшими бактериями или токсинами. Сами вирусы увидели с помощью электронного микроскопа только через 50 лет. Именно Ивановского считают родоначальником вирусологии как науки. Ученый изучал процесс спиртового брожения и влияние на него хлорофилла и кислорода, почвенную микробиологию.

Четвериков С.С. (1880-1959)

Русские ученые-биологи и их открытия внесли большой вклад в развитие генетики. Четвериков Сергей Сергеевич родился ученый в семье фабриканта, образование получил в Московском университете. Это выдающийся генетик-эволюционист, организовавший изучение наследственности в популяциях животных. Благодаря этим исследованиям ученый считается основоположником эволюционной генетики. Он положил начало новой дисциплине - генетике популяций.

Вы ознакомились со статьей «Известные отечественные ученые биологи и их открытия». Таблица их достижений может быть составлена на основе предложенного материала.